感觉系统/章鱼

章鱼：感觉运动系统

介绍

章鱼是最有趣的非灵长类动物之一。这种非灵长类动物最有趣的特征是它的腕运动。在这些无脊椎动物中，腕的控制尤其复杂，因为腕可以向任何方向移动，具有几乎无限的自由度。在章鱼中，大脑只需要向腕发出一个命令来执行动作——如何执行动作的整个配方都嵌入在腕本身中。观察表明，章鱼通过将腕运动限制在固定的、典型的模式中来降低控制腕的复杂性。为了找出章鱼腕是否有自己的意识，研究人员切断了章鱼腕中的神经与它体内其他神经的连接，包括大脑。然后，他们挠痒痒并刺激腕上的皮肤。腕的表现与健康章鱼中相同。这意味着大脑只需要向腕发出一个移动命令，腕就会完成剩下的动作。

在本章中，我们将详细讨论章鱼的感觉系统，并重点关注这种非灵长类动物的感觉运动系统。

章鱼 - 聪明的非灵长类动物

普通章鱼，Octopus vulgaris。

章鱼有两只眼睛和四对腕，它们是双侧对称的。章鱼有一个坚硬的喙，嘴巴位于腕的中心点。章鱼没有内骨骼或外骨骼（尽管有些物种在斗篷内有一个退化的贝壳残余），这使它们能够挤过狭窄的地方。章鱼是所有无脊椎动物中最聪明、行为最灵活的动物之一。

章鱼最有趣的特征是它们的腕运动。对于目标导向的腕运动，章鱼的神经系统会生成一系列运动指令，使腕向目标移动。腕的控制尤其复杂，因为腕可以向任何方向移动，具有几乎无限的自由度。自主运动的基本运动程序嵌入在腕本身的神经回路中。

章鱼的腕运动

在章鱼的等级结构中，大脑只需要向腕发出一个命令来执行动作。如何执行动作的整个配方都嵌入在腕本身中。章鱼使用腕来行走、捕捉猎物、拒绝不需要的物体，并获得其周围环境的广泛机械和化学信息。

章鱼腕与人的腕不同，不受肘关节、腕关节和肩关节的运动范围限制。然而，为了完成诸如伸手去拿食物或游泳等目标，章鱼必须能够控制其八个附肢。章鱼腕可以使用几乎无限的自由度向任何方向移动。这种能力是由于章鱼腕上密集排列的柔韧肌肉纤维造成的。

观察表明，章鱼通过将腕运动限制在固定的、典型的模式中来降低控制腕的复杂性。 例如，伸展动作总是包括一个沿腕向尖端传播的弯曲。由于章鱼总是使用相同类型的动作来伸展腕，因此生成这种模式的命令存储在腕本身中，而不是在中枢大脑中。这种机制进一步降低了控制灵活腕的复杂性。这些灵活的腕由一个复杂的外周神经系统控制，该系统包含5 × 10⁷ 个神经元，分布在每条腕上。其中4 × 10⁵ 个是运动神经元，它们支配腕的固有肌肉并局部控制肌肉活动。

每当需要时，章鱼的神经系统就会生成一系列运动指令，这些指令反过来产生力量和相应的速度，使肢体到达目标。通过使用通过矢量叠加和基本运动叠加产生的最佳轨迹，这些运动得到了简化。这要求肌肉非常灵活。

中枢神经系统

与其他无脊椎动物不同，章鱼及其亲属（乌贼和鱿鱼）进化出了更大的神经系统和更复杂认知能力。尽管章鱼的大脑在解剖学上不同于脊椎动物的大脑，但它们仍然共享许多相似的特征，包括短期记忆和长期记忆的模式、睡眠模式，以及识别个体和探索物体的能力。 章鱼可以穿过简单的迷宫，并使用视觉线索区分两种熟悉的环境。更有趣的是，章鱼甚至可以使用它们的触手来拧开罐子，以获取里面的食物。

章鱼可以使用它的腕来打开瓶子并获取里面的食物。

章鱼、乌贼和鱿鱼都属于头足纲，其中还包括已灭绝的生物，如菊石和箭石。随着头足纲的进化，它们的贝壳都内化或完全消失。同时，另一个转变发生了：一些头足纲的智力显著提高。虽然很难量化动物智力发育的程度，但这些动物进化出了大型神经系统，包括大脑，至少在外观上是这样。普通章鱼的体内大约有 5 亿个神经元，与许多哺乳动物的水平相当，接近于狗的水平。 而且这个数字明显比所有其他无脊椎动物的数字都大。

章鱼非凡的智力可以用一个简短的故事生动地说明。阿拉斯加太平洋大学的生物学家大卫·希尔说，一只被困在水箱中的章鱼似乎在以一种微妙的方式观察，看看人类是否注意到它，当他们没有注意到时，它就会移动并试图逃脱水箱。即使人类戴着面具，章鱼也能识别出人类在那里。

章鱼的大脑解剖结构与脊椎动物的大脑截然不同。大多数章鱼的神经元不在其大脑中，而是在其触手中。从功能上讲，章鱼的大脑不负责处理大多数感官信息和运动指令。相反，大脑只接收部分感官信息并发出简单的指令。这些指令直到被发送到各个器官才会被实现，这意味着章鱼的大脑与其所控制的器官是相当独立的。然而，这并不意味着章鱼的大脑在行为决策中不重要。将此与脊椎动物神经系统的层次结构进行比较（例如，中枢神经系统整合和响应来自周围神经系统的输入）。更准确地说，章鱼大脑和触手的关系可以描述为“协作”。2011 年，研究人员 Tamar Gutnick 和 Ruth Byrne 与 Hochner 和 Kuba 共同进行了一项实验，以检验章鱼是否可以学习引导单个触手穿过迷宫到达特定地点以获取食物。在这个实验中，章鱼触手上的化学传感器不足以引导它们找到食物，并且触手必须在某个时候离开水面才能到达目标。但是迷宫的墙壁是透明的，所以章鱼可以通过视觉看到食物目标。这样一来，章鱼必须用视觉引导触手穿过迷宫才能到达食物目标。虽然章鱼花了很长时间才学会如何做到这一点，但实验中的所有动物最终都成功了。这表明章鱼的视觉可以引导触手执行某些动作。此外，这篇论文指出，当章鱼执行寻找食物的任务时，它的触手在局部探索的同时似乎会朝着目标移动。因此，似乎有两种控制形式协同工作：由视觉引导的触手整体路径的中央控制，以及触手本身结合周围空间的探索的微调。

触手的神经系统

章鱼的八条触手是细长、逐渐变细、有肌肉的器官，从头部伸出，并以规律的方式排列在嘴周围。每条触手的内表面有两排吸盘，每排吸盘与对面一排的吸盘交替排列。每条触手大约有 300 个吸盘。

触手执行运动和感觉功能。章鱼触手的神经系统由神经节表示，它负责运动和相互连接的功能。周围神经细胞代表感觉系统。神经节和周围神经细胞之间存在着密切的功能关系。

触手的总体解剖结构

触手的肌肉可以分为三个独立的组，每个组都具有一定的解剖学和功能独立性。

1. 触手的内在肌肉，
2. 吸盘的内在肌肉，以及
3. 吸盘臂肌（连接吸盘到触手肌肉）。

这三组肌肉中的每一组都包含三个相互垂直的肌肉束。每个肌肉束都从周围的单位中独立接受神经支配，并表现出显著的自主性。尽管没有骨骼或软骨骨骼，章鱼可以通过不同肌肉的收缩和放松来产生触手的运动。从行为上讲，纵向肌肉会缩短触手，在抓取物体并将其带到口中起主要作用，而斜向和横向肌肉会延长触手，并被章鱼用来拒绝不需要的物体。

章鱼触手的横截面：侧根支配内在肌肉，腹根支配吸盘。

触手中有六个主要的 nerve centers，负责这些肌肉组的运动。轴心神经索是触手最主要的运动和整合中心。八条神经索（每条触手中有一条）共包含 3.5 × 10⁸ 个神经元。每个轴心神经索通过连接神经束与五个外周神经中心相连，这五个外周神经中心包括四条肌内神经索（位于触手的内在肌肉中），以及吸盘神经节（位于吸盘杯下方的柄部）。

所有这些小的周围神经都包含运动神经元，并从深层肌肉受体接收感觉纤维，这些受体起着局部反射中心的。因此，触手肌肉的运动神经支配不仅由来自大脑的节前纤维的轴心神经索的运动神经元提供，而且也由这些更外周的运动中心提供。

感觉神经系统

触手包含一个复杂而广泛的感觉系统。触手三组主要肌肉系统中的深层受体为动物提供了一个广泛的感觉装置，用于从肌肉收集信息。许多初级受体位于覆盖触手表面的上皮组织中。吸盘，特别是其边缘，拥有最多的这些感觉细胞，而触手的皮肤则相对不敏感。每个吸盘中有数万个受体。

章鱼触手中发现了三种主要的受体形态类型。它们是圆形细胞、不规则多极细胞和锥形纤毛细胞。所有这些元件都将它们的突起向心性地发送到神经节。这三种受体的功能意义尚不清楚，只能推测。有人推测圆形和多极受体可能记录机械刺激，而纤毛受体可能是化学受体。

纤毛受体不会直接将它们的轴突发送到神经节，而是轴突与位于上皮组织下方的包囊神经元相遇，并与这些神经元的树突突起形成突触联系。这种联系有助于减少初级神经细胞之间的输入。另一方面，圆形和多极受体将它们的轴突直接发送到神经节，运动神经元就位于那里。

周围神经系统在触手运动中的作用

行为实验表明，关于肌肉运动的信息没有到达大脑的学习中心，形态学观察证明深层受体将它们的轴突发送到周围中心，例如吸盘神经节或肌内神经索。关于肌肉拉伸或运动的信息仅用于局部反射。

当包含来自大脑的轴突束的轴心神经索的背侧部分受到电信号刺激时，仍然可以观察到整个触手的运动。运动是由提供的刺激触发的，而不是直接由来自大脑的刺激驱动的。因此，触手的伸展是由轴心神经索背侧部分的刺激引起的。相反，刺激同一区域内的肌肉或神经索的神经节部分只会引起局部肌肉收缩。这意味着大脑只需要向触手发送一个简单的移动命令，触手就会完成剩下的工作。

背侧方向的弯曲沿着触手传播，导致吸盘指向运动的方向。随着弯曲的传播，弯曲近端部分的触手保持伸展状态。为了进一步确认章鱼触手有自己的思维，章鱼触手中的神经被切断与身体其他神经的连接，包括大脑。通过电刺激神经索或触碰刺激皮肤或吸盘，在截肢的触手中引发了类似于正常触手伸展的运动。

据观察，当在刺激之前手动创建一个弯曲时，弯曲传播更容易启动。如果刺激完全放松的触手，最初的运动是由刺激触发的，这遵循相同的弯曲传播。因此，触手的神经系统不仅驱动局部反射，还控制着涉及整个触手的复杂运动。

这些诱发的运动在运动学上几乎与自由活动的章鱼的运动相同。当受到刺激时，分离的触手表现出肌肉活动的有源传播，就像自然触手伸展一样。从类似的初始触手姿势诱发的运动会导致类似的路径，而不同的起始姿势会导致不同的最终路径。

由于在去神经支配的章鱼触手中诱发的伸展在质量上和运动学上与自然触手伸展相似，因此似乎有一个底层的运动程序控制着这些运动，这些运动嵌入在触手的肌肉神经系统中，不需要中央控制。