感觉系统/猫头鹰

鸟类：猫头鹰视觉和听觉系统的解剖学和生理学

简介

猫头鹰是属于鸮形目的夜行动物。它们拥有非凡的适应能力，使它们能够在昏暗的光线下繁衍生息。它们的大而管状的眼睛充满了感光细胞，使它们能够在近乎完全黑暗的环境中轻松地导航。此外，它们非凡的听觉系统高度复杂且独特，使它们即使在完全黑暗中也能有效地发挥作用。这种非凡的听觉系统包含专门的羽毛，形成抛物线形面盘，可调节的瓣膜或襟翼，以及在某些物种中不对称的耳孔（其中一个耳朵位于另一个耳朵的较高位置）朝前和略微侧向。通过这种独特的系统，猫头鹰的大脑可以创建周围环境的听觉表示，帮助它们定位猎物。

图 1：仓鸮的抛物线形面盘

视觉系统

在猫头鹰拥有的各种特征中，它们的眼睛尤其引人注目。它们很大，朝向前方，并且占猫头鹰体重的很大一部分，范围从 1% 到 5%，具体取决于物种。它们的眼睛朝向前方，这使它们看起来“睿智”，也赋予它们广泛的双眼视觉。这意味着猫头鹰可以感知三维物体，包括高度、宽度和深度，就像人类一样。猫头鹰的视野约为 110 度，其中约 70 度为双眼视觉。相比之下，人类的视野约为 180 度，其中约 140 度为双眼视觉。

图 2：鸽子和猫头鹰的视野（FOV）

为了弥补其有限的视野，猫头鹰拥有非凡的能力，可以将头部向左和向右从其正前方位置旋转高达 270 度。此外，它甚至可以将头部几乎完全倒转。

图 3：人类的视野

图 4：猫头鹰眼睛的形状

猫头鹰眼睛的大小经过优化，以提高其在光线不足情况下的有效性。有趣的是，猫头鹰的眼睛不是球形的，而是细长的管状。这些管状眼睛由颅骨中的称为巩膜环的骨性结构支撑和固定在位置。因此，猫头鹰无法“滚动”或旋转眼睛，限制了它们的视线固定在正前方。

猫头鹰的眼睛拥有异常大的角膜，它是眼睛的透明外层，以及位于中心的巨大瞳孔。较大的角膜有助于更大的瞳孔尺寸，导致到达视网膜的光子数量增加，视网膜是负责图像形成的感光组织。因此，视觉敏感性得到增强。

虹膜是位于角膜和晶状体之间的有色膜，调节瞳孔的大小。当瞳孔扩张时，它允许更多的光线通过晶状体到达扩展的视网膜。在视网膜中，感光细胞充当感受器，有助于形成图像。与人类类似，猫头鹰的视网膜中也拥有两种不同的感光细胞：视杆细胞，负责检测光线和运动；视锥细胞，负责区分颜色。但是，猫头鹰和人类的视杆细胞与视锥细胞的比例存在显著差异。虽然人类通常大约有 20 个视杆细胞对应一个视锥细胞，但猫头鹰的比例接近 30 比 1。这种差异赋予猫头鹰非凡的能力，即使在昏暗的光线下也能检测到运动。

除了富含视杆细胞的视网膜外，在猫头鹰眼睛的后面还存在一个额外的层，称为脉络膜反光组织。这一专门的层捕获任何穿透视网膜的光线，并将光线反射回高度敏感的视杆细胞。所有这些适应能力相结合，产生了非凡的弱光敏感性，一些猫头鹰的眼睛可能比我们的眼睛敏锐 100 倍。

虽然普遍认为猫头鹰因其非凡的夜视能力而在强光下失明，但这种说法是错误的。猫头鹰的瞳孔具有广泛的调节范围，使它们能够有效地调节到达视网膜的光线量。事实上，某些猫头鹰物种甚至比人类能更好地感知强光。

为了保护眼睛，猫头鹰拥有三个眼睑。它们拥有典型的上眼睑和下眼睑，上眼睑在眨眼时闭合，下眼睑在猫头鹰睡觉时升起。此外，猫头鹰还拥有一个称为瞬膜的第三眼睑。这种薄组织层从内侧到外侧斜穿过眼睛，起到清洁和保护眼睛表面的作用。

由于其“管状”眼睛的尺寸很大，并且被骨性巩膜环牢牢固定，猫头鹰的眼睛活动性非常有限。然而，为了克服这种限制并弥补其相对狭窄的视野，猫头鹰已经发展出非凡的能力，可以平滑快速地将头部横向旋转 270 度，纵向旋转 90 度。

听觉系统

图 5：猫头鹰的耳羽

由于其夜行动物习性，它们拥有发达的听觉系统，耳朵位于头部两侧，眼睛后面，被面盘上的羽毛隐藏。某些物种明显的“耳羽”实际上是装饰性的羽毛，而不是功能性耳朵。

猫头鹰的听觉范围与人类相当。但是，它们的听力变得非常敏锐，特别是在 5 kHz 及以上的频率下。这种高度敏感性使它们能够感知猎物在树叶或灌木丛中发出的最微小的动作，从而在 4 到 8 kHz 的频率范围内最大限度地提高它们的狩猎精度。

图 6：双耳时间差 (ITD)

猫头鹰的声源定位涉及利用两个双耳线索：双耳时间差 (ITD) 和双耳强度差 (IID)。

图 7：双耳电平差（也称为双耳强度差；IID）ILD

利用持续的时间差异对可以准确定位的声音范围施加了限制，并且对猫头鹰的听觉系统提出了极高的要求。一个问题是相位模糊的存在，因为持续的时间差异是由两个耳朵之间的相位延迟决定的。当猫头鹰仅依靠低频进行声源定位时，最大时间延迟（当声源直接与一个耳朵相对时发生）总是导致小于 180° 的相位延迟。因此，每个相位延迟对应于不同的双耳时间差 (ITD) 和特定的空间位置。然而，对于较高频率，相位延迟可能会超过 180°，因此无法从持续的波形确定声音是在左耳领先还是右耳领先，或者在一个耳朵领先另一个耳朵超过一个声频周期。因此，对于高频音调，在多个空间位置产生的 ITD 可能会在两个耳朵产生相同的相对相位。

此外，声源定位过程是基于持续的时间差异的，因为听觉神经元无法编码极高频率声音的相位。

某些猫头鹰物种的耳孔位置不对称，这意味着一只耳朵的位置比另一只耳朵高。这种不对称性为高频声音创造了不同的听觉方向敏感模式，导致两只耳朵之间的声音高度感知存在差异。因此，猫头鹰可以通过比较每只耳朵捕捉到的声音的强度和光谱成分，来定位垂直平面中的声音。简单来说，当猫头鹰听到噪音时，它可以通过分析声音到达左右耳朵的微小时间差来确定声音的来源。这种时间差，被称为双耳时间差，可以短至十万分之一秒。

谷仓猫头鹰面部周围的羽毛的战略性排列形成一个特殊的圆盘，它有效地捕获和集中声音，类似于人类的外耳。当声波穿过猫头鹰的耳道时，最终到达鼓膜，穿过听骨，进入内耳，使猫头鹰能够精确地确定猎物的位置。鉴于猫头鹰依靠其非凡的听觉能力来追踪和捕获猎物，了解谷仓猫头鹰耳朵内促进声音传递的复杂结构至关重要。

谷仓猫头鹰的基底膜由两个主要部分组成：前庭部分和鼓膜部分。在前庭部分，基底膜由支持细胞组成，以及位于膜下缘的少量边缘细胞。朝向乳头最外侧，基底膜相对较薄，而随着它接近最内侧，它逐渐变厚成纤维质。

在猫头鹰的大脑中，指示左右、上下信号被快速整合，形成一个连贯的关于声音源空间位置的心理图像。对猫头鹰大脑的研究揭示了延髓（与听觉相关的区域）的显著复杂性，超过了其他鸟类。例如，据估计，谷仓猫头鹰的延髓至少包含 95,000 个神经元，是乌鸦的三倍。

图 8：视觉处理路径 猫头鹰

猫头鹰大脑的听觉处理通路

听觉神经纤维为脑干内的两个主要耳蜗核提供神经支配：耳蜗核大细胞核和耳蜗核角核。大细胞核中的神经元表现出相位锁定，但对声压变化相对不敏感。另一方面，角核中的神经元表现出较差或没有相位锁定，但对声压波动敏感。这两个核是通往下丘的独立但平行的通路的初始点。来自大细胞核的通路处理双耳时间差 (ITD)，而来自角核的通路处理双耳强度差 (IID)。

颞通路中双耳融合的第一个位置是层状核，它类似于哺乳动物的内侧上橄榄核。它使用重合检测和神经元延迟线来检测和编码 ITD。当来自两只耳朵的相位锁定脉冲在神经元处同时出现时，层状核神经元放电最强烈。因此，层状核充当延迟线重合检测器，将声音的传播时间转换为双耳时间延迟图。前外侧带状核和下丘中央核的核芯接受来自层状核神经元的投射。

后外侧带状核类似于哺乳动物的外侧上橄榄核，充当双耳融合的部位，并在声级通路中处理 IID。当对侧耳受到刺激时，神经元受到抑制，而当同侧耳受到刺激时，神经元受到兴奋。抑制性和兴奋性输入强度的差异决定了兴奋和抑制的程度，进而影响带状核神经元的放电速度。因此，这些神经元的反应反映了“每只耳朵听到声音的响度”。

在下丘中央核的侧壳中，时间通路和声压通路汇合。侧壳然后将信号发送到外核，其中每个神经元都具有特定的感受野，只对来自空间该区域的声音做出反应。只有具有与声音源在神经元感受野中产生的类似 ITD 和 IID 特性的双耳信号才会引起这些神经元的反应。因此，这些空间特异性神经元的感受野源于它们对受限范围内特定 ITD 和 IID 组合的调谐。因此，这些空间特异性神经元将感受野在空间中的位置以同构方式投射到神经元的解剖位置上，从而形成听觉空间图。