感觉系统/鲨鱼

鲨鱼：电感受

鲨鱼是地球上最古老的动物之一（已知最早的鲨鱼可以追溯到 4.2 亿年前）。它们属于板鳃纲，是软骨鱼纲的一个亚纲，其中还包括鳐鱼和鰩鱼。除了其他一些特征外，板鳃纲的特征是，与大多数其他鱼类不同，它们没有鳔。另一个不寻常的特征是，它们能够用称为洛伦兹壶的器官感知电场（见第 2 节。洛伦兹壶）[1]。感觉神经的数量与眼睛、耳朵、鼻子和侧线的数量相当。这种感官知觉使板鳃类动物能够探测到猎物、同类和捕食者的电场。接下来的段落将只关注鲨鱼。

感官输入

电场可以由其他鱼类的生物电活动或地球磁场中电荷移动时感应产生。

生物电场

在鱼类的周围，Kalmijn [2] 检测到三种类型的电场，称为生物电场。

• 头部和鳃区域以及伤口附近高达 500 μV 的直流电场
• 低频交流电场（< 20Hz）高达 500 μV，头部和鳃区域最强，与呼吸运动同步
• 躯干和尾部肌肉收缩时产生的弱高频交流电场

低频交流电场是由呼吸运动中现有直流电场电阻率的周期性波动引起的。

测量了 60 种脊椎动物和无脊椎动物的生物电场，证明这些电场存在于许多动物体内。在任何情况下，直流电场都与肌肉活动无关，将是鲨鱼探测猎物的可靠刺激。猎物鱼或同类会产生一个偶极场，可以用以下公式估算[3]

${\vec {E}}={\frac {3{\hat {r}}\left({{\vec {p}}\cdot {\hat {r}}}\right)-{\vec {p}}}{4\pi {\varepsilon _{0}}{{\left|{\vec {r}}\right|}^{3}}}}$

ε_0 是磁导率，p ⃗ 是偶极矢量，r ̂= r ⃗/|r ⃗| 是方向为 r ⃗ 的单位矢量，|r ⃗ | 是到偶极源的距离。

为了探测电现象，鲨鱼可以使用其电感受器以主动模式（见 1.2。感应电位）或被动模式[5]。在被动模式下，鲨鱼探测其环境中的电场，如猎物的生物电场或海水中的地电场（见 1.2。感应电位）。Kalmijn 报告说，柠檬鲨在穿越巴哈马群岛北比米尼岛和南比米尼岛之间宽阔的海湾时，会沿着直线路径前进[7]。它们可以根据洋流感应的环境电场进行定位。

感应电位

由于地球磁场，水流或鲨鱼本身可以感应直流电场[4]（见图 1 和图 2）。

图 1：鲨鱼穿过地球磁场时会感应电流，导致背腹电位差。

带电荷 q 的粒子在磁场 B 中以速度 v 运动时，会受到垂直于磁场 B 的洛伦兹力 F

${\vec {F}}=q\cdot {\vec {v}}\times {\vec {B}}$

物体中的自由电荷会根据上述公式，由于它们穿过磁场而发生偏转。这会导致正负电荷的分离，从而产生感应电场。

一升海水大约含有 35 克溶解的盐（主要是 Na+ 和 Cl-）[22]。水流，如洋流，会导致电荷的移动。正负电荷会向相反的方向偏转，从而导致电荷分离。感应的电场足够强，可以刺激鲨鱼的电感受器。鱼体内的液体含有许多自由离子，如 Na+、K+、Ca2+、Cl- 和 HCO3-。类似于洋流，鲨鱼本身穿过地球磁场会导致感应电场。

图 2：洋流穿过地球磁场感应的电场。

如果鲨鱼以主动模式使用其电感受器，那么它们自身活动感应的电场，如运动感应场，就会被使用[5]。Caray 和 Scharold [6] 观察到，迁徙中的蓝鲨会在海洋中保持恒定航线数天。沿着这样一条长长的直线路径前进的唯一可能性是，利用地球磁场进行定位。鲨鱼以主动模式使用磁场来保持稳定的罗盘方位，而被动模式则使用环境电场来定位水流[8]。这两种操作模式确保了完整的电磁定位系统。

洛伦兹壶

解剖

洛伦兹壶是一种感知电场的感官器官，被称为电感受器。它们由一个充满凝胶的、成组的管道系统组成 [1]。管道的其中一端形成一个穿过真皮和表皮的孔，在鲨鱼的皮肤上可以观察到黑色斑点（见图 3：虎鲨头部。黑色小点是洛伦兹壶的孔）。管道的另一端以壶腹结尾，壶腹是由感觉上皮组成的凸起群（图 4）。壶腹神经是一束离开每个壶腹的传入神经。没有传入神经进入壶腹。一组壶腹被封闭在紧密的结缔组织囊中。分布模式对于不同的物种是特定的。

感觉上皮由梨形受体细胞、支持细胞和基底膜组成（见图 5）。受体细胞只在一个点到达壶腹的腔，即纤毛所在的点。支持细胞填充不同受体细胞之间的空间。与神经末梢接触的突触位于受体细胞的底部。这一侧附着在基底膜上。充满凝胶的管道的内壁由两层扁平的铺路上皮组成。内层细胞通过紧密连接连接，这解释了高电阻。由于凝胶的电阻率非常低，因此这些管道可以作为优良的低频电缆 [9]。因此，鲨鱼只对直流场梯度或低频交流场敏感。外部由两层排列良好的环状胶原纤维和一层纵向胶原纤维组成。

图 4：洛伦兹壶充满凝胶的成组管道，最终在一个囊中结束。an：壶腹神经，ca：囊，m：体肌，sk：皮肤（表皮和真皮）

图 5：洛伦兹壶的感觉上皮；bm：基底膜，kc：纤毛，mv：微绒毛，n：核，ne：神经末梢，rec：受体细胞，sc：支持细胞，syn：突触，t：紧密连接

头部分布

形成充满凝胶的管道起始的孔主要分布在头部的背侧和腹侧表面。管道指向许多不同的方向。Kim [10] 使用 Dijkgraaf 和 Kalmijn [11] 的原始数据，识别出小斑猫鲨的 15 个壶腹簇（见图 6）。其中 14 个在每侧成对对称排列。有一个位于对称轴周围的背侧。

刺激转导

在鳐鱼中，壶腹电感受器是躯体定位的 [12]，这表明鲨鱼使用类似的映射。不同的神经元被调整为电场的一个特定方向。曲线发射率与电场线的角度的关系呈钟形，在特定场方向上达到最大值。因此，每个神经元对一个场方向的响应最强。

单个带有壶腹的管道只对频率范围为 0.1-10Hz 的电场变化有反应 [13]。静止的猎物会发射一个电场（见 1.1。生物电场），该电场随距离迅速下降。如果鲨鱼接近猎物，他就会感知到一个变化的场 [14]。变化的场会在洛伦兹壶的充满凝胶的管道中感应电流，从而改变壶腹中的电势 [23]。由于顶端膜和基底膜之间离子通道介导的相互作用，电压在壶腹中被放大 [15]。顶端膜是包含腔室的那一侧的膜，而基底膜形成面向细胞外部的那一面。壶腹上皮可以被认为是电压 < 100 μV 内的线性放大器。壶腹器官两端的电压根据以下公式放大 [15]

${V_{b}}={V_{c}}{\frac {R_{b}}{{R_{a}}+{R_{b}}+{R_{c}}}}$

R_a、R_b 和 R_c 分别是顶端、基底和管道的电阻。V_b 和 V_c 分别是基底膜和壶腹器官两端的电压。由于顶端膜中离子通道的电压依赖性负电导，〖R〗_a<0。因此 V_b>V_c，输出电压被放大。基底膜两端的电压是一个分级受体电位，它随着物理上充分的刺激（例如猎物的生物电场）而逐渐变化 [16]。因此，受体电位是接收到的刺激的模拟表示。

如果壶腹中的电压发生变化，传入神经的发射模式也会发生变化 [15]。凝胶中的快速电压下降会导致发射率增加，而电压增加会导致发射率下降。当管道轴线平行于电场线时，洛伦兹壶中的电压梯度（以及因此的发射率）最大 [13]。鲨鱼能够检测到 1-2 nV/cm 的电压梯度 [17]。

神经信号处理

电感和嗅觉的结合

猎物或同类产生的电场大多是偶极子的（见 1.1。生物电场）[10]。电场线是弯曲的，偶极子源无法从鲨鱼感知的局部电场中预测 [10]。甚至无法估计到源的距离，因为电场强度不是到偶极子源距离的直接测量值。偶极子的电场随着到洛伦兹壶的电位差的距离的三次方而衰减。电场信息的处理和产生接近方式的感官运动机制尚不清楚。

由于电场随距离迅速衰减，因此鲨鱼只有在相对靠近猎物时才能检测到其电场 [18]。更远距离的信号通过压力（添加维基教科书链接）和气味来检测：例如，鲨鱼会受到来自远处的受伤鱼的气味场的吸引。气味场很容易被局部水流扭曲，不适合确定受伤鱼的确切位置。如果鲨鱼足够近，它的电感可以有效地识别目标鱼的位置，即使它被埋在沙子里。

Kalmijn [20] 使用电极模拟猎物的生物电场。鲨鱼只咬电极，尽管电极附近有一个气味源。电极从至少 40 厘米的距离触发了大约 90-120 厘米的大狗鱼鲨的摄食反应。此时，电场梯度约为 5 nV/cm。鲨鱼一定从比触发攻击的位置更远的距离检测到了该场。从很远的距离发动攻击可能不是最好的策略，因为它会警觉猎物，使其更容易逃跑。最大的优势不在于攻击距离，而在于电感的穿透力，它可以检测到埋在沙子里的猎物。

电场方向的检测

为了能够检测到猎物的生物电场，鲨鱼可能以类似于其他感觉方式的方式减去环境场或穿过地球磁场而感应的场产生的预期信号 [9]。对皮肤上的瞬时电位分布或场方向随时间的变化进行分析是一种可能性。电场在触发摄食反应的距离处接近均匀，几乎无法与受体系统中的噪声区分开来。Kalmijn 提出的攻击算法（见图 7）将允许鲨鱼检测到猎物产生的偶极子，而无需知道其确切位置：当鲨鱼第一次感知到猎物的电场时，它会保持身体轴线与局部场方向之间的恒定角度。任何偏离该角度的行为都会通过反馈消除。沿着电场线走最终将引导鲨鱼到达偶极子的源头。该算法对接近角度、场的极性、场强或方向的时间变化（以及因此的猎物鱼的运动）不敏感。

在偶极子附近，场变得更加复杂，难以分析。鲨鱼可能会完全忽略这部分，因为它们咬在偶极子源的原始位置，而偶极子源在攻击开始后就被电移走了[20]。来自场非均匀性的其他线索，例如场线的曲率或梯度，可以告知鲨鱼忽略瞬时场信息。然而，在三维情况下，或者如果猎物鱼的路径不局限于包含偶极子的平面，则算法需要进一步的信息或会留下一些不确定性。

被动模式和主动模式的区别

问题仍然是鲨鱼如何区分环境电场（被动模式）和它们在穿过地球磁场时的运动所引起的电场（主动模式）。由于电感受器在低于 0.125 – 8 Hz 的频率范围内工作，Kalmijn [16] 提出了一个可能的程序：鲨鱼可能会通过时间加速来探测其磁性方向，并通过短暂转向来探索环境场（猎物或由于洋流）的方向。

对侧抑制

Kim [10] 提出了每个侧向对称的壶腹簇（见 2.1.1. 头部分布）具有对侧抑制来定位偶极子源。它可以通过取簇对之间的强度差来建模。鲨鱼可能会将头部转向更高强度的方向以定位偶极子源。洛伦兹壶腹的最高灵敏度位于 1-8 Hz 的频率范围内，涵盖了鲨鱼头部摆动运动的正常周期。Kim 的模拟结果表明，头部摆动运动的扫掠角度越大，电场的方向估计就越准确，因为摆动头部会消除噪声信号。信号更容易从噪声中区分出来。这支持了 Kalmijn [16] 提出的用于检测环境电场的策略。

参考文献

[1] Richard W. Murray，洛伦兹壶腹，感觉生理学手册第 3 卷第 4 章，施普林格出版社柏林，1974 年

[2] Adrianus Kalmijn，海水中的生物电场和洛伦兹壶腹在板鳃鱼类中的功能，1972 年

[3] Jackson J.D.，经典电动力学，第 3 版，John Wiley and Sons，纽约，1999 年

[4] Michael Paulin，电感受和鲨鱼的罗盘感，1995 年

[5] Adrianus Kalmijn，来自除电器官以外的无生命和有生命来源的电场的检测，感觉生理学手册第 3 卷第 5 章，施普林格出版社柏林，1974 年

[6] E. G. Carey 和 J.V. Scharold，蓝鲨（Prionace glauca）的深度和航线运动，1990 年

[7] Adrianus Kalmijn，电磁定向理论：进一步分析，1984 年

[8] Adrianus Kalmijn，E. G. Carey 和 J.V. Scharold 附录，蓝鲨（Prionace glauca）的深度和航线运动，1990 年

[9] Adrianus Kalmijn，弱电场的检测，水生动物感觉生物学第 6 章，施普林格出版社纽约公司，1988 年

[10] DaeEun Kim，板鳃鱼的猎物检测机制，2007 年

[11] S. Dijkglcaaf 和 A. J. Kalmijn，关于鲨鱼洛伦兹壶腹功能的研究，1963 年

[12] Jeff Schweitzer，板鳃鱼（Platyrhinoidis triseriata）电感受中脑的功能组织，1985 年

[13] R. W. Murray，板鳃鱼类洛伦兹壶腹对电刺激的反应，1962 年

[14] Brandon R. Brown，模拟电感觉景观：板鳃鱼捕猎中的行为和形态学[] 优化，2002 年

[15] Jin Lu 和 Harvey M. Fishman，顶端和基底膜离子通道的相互作用是鳐鱼壶腹上皮电感受的基础，1994 年

[16] Adrianus Kalmijn，板鳃鱼类中电磁和近场声信号的检测和处理，2000 年

[17] Adrianus Kalmijn，板鳃鱼类中的电场和磁场检测，1982 年

[18] Adrianus Kalmijn，鲨鱼和鳐鱼的电感，1971 年

[19] Adrianus Kalmijn，板鳃鱼类中的电场和磁场检测，1982 年

[20] Adrianus J. Kalmijn 和 Matthew B. Weinger，用于研究鲨鱼、鳐鱼和魟鱼摄食策略的移动猎物电模拟器，1981 年

[21] http://en.wikipedia.org/wiki/Ampullae_of_Lorenzini，2014 年 7 月 22 日

[22] http://en.wikipedia.org/wiki/Seawater，2014 年 8 月 11 日

[23] R. Douglas Fields，鲨鱼的电感，2007 年