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感觉系统/蛇

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蛇:红外辐射的感知

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颊窝的位置。上:蟒蛇,下:响尾蛇。

当看到或甚至想到蛇时,许多人会感到不舒服,甚至害怕。他们被认为是神话生物是有原因的。与其他动物相比,蛇是不同的:它们没有腿,它们很长,优雅地移动且没有声音,其中一些有毒,并且它们会稳定地使用分叉的舌头来闻。其中一些速度快,即使在夜间也是有效的杀手。让他们与众不同的是他们的“第六感”:探测红外辐射的能力。与夜视仪类似,蛇能够探测周围环境的热量变化,从而获得其详细图像。至少有两组蛇分别发展了这种能力:第一组是蝮蛇,第二组是蚺蛇和蟒蛇(这两者通常被归类为一组,称为“蟒蛇”)。然而,蛇并不是唯一进化出这种感觉的物种:吸血蝙蝠和一些昆虫群体也进化出了这种感觉。即使在夜间,蝮蛇、蚺蛇和蟒蛇也能通过它们发出的热量来识别啮齿动物。它可以通过一个感觉系统来探测,该系统使它们能够“看到”波长范围在 750 nm 到 1 mm 之间的长波长电磁辐射。使这成为可能的器官被称为“颊窝”,位于它们眼睛下方,上颌骨的两个凹陷处。它们极其敏感,甚至可以探测到低至 0.003K 的温度变化。

感觉器官的解剖结构

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颊窝的结构。凹陷的宽度是隔开两个充满空气的腔室的膜的一半大小。三叉神经的树突位于膜的背面。红外线束像针孔相机一样被投射。

蝰蛇和蟒蛇的红外线感知器官在生理结构上相似,但在数量、位置和形态上有所不同。解剖结构很简单,将在响尾蛇的例子中进行解释,响尾蛇是一种有毒的蝮蛇,仅在美国南部加拿大到阿根廷北部发现。它由一个空腔组成,该空腔被一个厚度为 0.01 mm 的薄膜隔成两个充满空气的腔室。它充满了三叉神经 (TNM) 的感觉细胞。大约 7000 个感觉细胞通过对热敏感的离子通道传递热量,并在温度发生正变化时增加其放电速率,而在相反的情况下减少。由于这些热感受器与外部空间距离很近,以及下方充满空气的腔室,它们非常敏感。这个充满空气的腔室充当绝缘体,将否则会迅速交换热能的组织隔离开。因此,吸收的热能专门用于感觉系统,不会损失到更低层的组织。这种简单而复杂的解剖结构是颊窝独特敏感性的原因。颊窝的体型甚至允许探测辐射的方向。外部开口大约是膜的一半大。因此,整个器官根据针孔相机的光学原理工作:辐射点的部位提供有关物体位置的信息。热量本身通过称为 TRPA1 的对热敏感的离子通道的激活来检测。在其他动物中,这些通道也存在,但具有其他功能,例如探测化学刺激物或寒冷。蝮蛇和蟒蛇似乎独立进化出红外线感知。由于对热敏感的离子通道在不同蛇中具有不同的热阈值,因此蛇的温度敏感性在蛇之间有所不同。响尾蛇的通道最敏感。无法探测红外辐射的蛇也拥有这些通道,但它们的热阈值过高,无法探测红外辐射。

大脑的解剖结构

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每个感觉器官都有一个专门的大脑区域来处理收集的信息。蛇在后脑的侧向下降三叉神经束核 (“LTTD”) 中评估来自颊窝的红外线感觉输入,这是一个在其他动物中没有发现的独特区域。LTTD 通过网状热核 (“RC”) 连接到视顶盖。其功能尚不清楚。在视顶盖,视觉和红外线刺激相互连接,以提供动物周围环境的详细概念。

生理学

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实验表明,蛇类对热源的探测必须非常准确,即使没有视觉帮助,它们也能以很小的误差命中热源。测量结果表明,落入颊窝器官的红外光束的张角为45度至60度。取决于热源相对于蛇的位置,光束会落在颊窝膜的不同位置。红外感应系统在视顶盖上的感受野与视觉感受野类似。视顶盖的前端接收来自颊窝膜后部和视网膜的输入,因此处理来自视觉场前部的刺激。类似地,视觉场的后部和侧部在视顶盖的后部和颊窝膜前部以及视网膜中得到体现。视觉和红外感官系统的感受野在视顶盖内几乎完美地重叠,使得那里的神经元接收并处理来自两个感官的、来自大致相同方向的感官信息。虽然响尾蛇只有两个颊窝器官,但蚺蛇和蟒蛇的温度传感器解剖结构要复杂得多。它们头部两侧各有13个颊窝器官。它们每个都像一个针孔相机,反转图像。视觉场前部的信息再次在视顶盖前部处理,但现在,每个颊窝器官的感受野被投射到视顶盖的不同部位。前部颊窝器官在视顶盖的前部表示,后部颊窝器官在后部表示。此外,不同颊窝器官的感受野重叠,因此提供一个或多或少连续的投射场,与视觉场相匹配。有趣的是,每个颊窝器官的前部被投射到视顶盖感受野的后部,这是一种非常复杂和独特的组织结构。视顶盖包含六种不同类型的神经元,它们对红外和/或视觉刺激做出反应。一些细胞类型只有在存在视觉和红外刺激时才会响应,而另一些细胞类型则对任何类型的刺激做出反应。有些细胞对来自单个感官的输入做出反应,但当同时来自两个系统的输入时会提高其放电率。最后一组细胞以相反的方式工作。其中一些对视觉刺激反应强烈,当来自颊窝器官的刺激到达时就会停止放电,反之亦然。拥有颊窝器官的蛇为什么需要这些不同类型的神经元?它们大脑中的处理必须帮助蛇类完成不同的任务:首先,蛇应该能够探测和定位刺激。其次,它们必须被识别并做出适当的反应。独立于彼此对视觉和红外刺激做出反应的细胞可能是负责第一个任务的。只有在同时获得两种刺激时才会做出反应的细胞可以用作对活的、移动物体的探测器。此外,一旦视觉刺激与红外信号完成就停止放电的细胞对于探测周围的冷环境(如树叶或树木)可能尤其重要。不同类型细胞之间的相互作用对于正确识别刺激至关重要。它们不仅用于识别温血猎物,还用于识别捕食者和蛇的体温调节。

普通吸血蝙蝠。红外感应器官位于鼻子里。

吸血蝙蝠的红外感应

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吸血蝙蝠是唯一能够探测红外辐射的哺乳动物。为了做到这一点,它们鼻子上有三个空腔,里面包含着感应器官。虽然它们也利用离子通道探测热量,但它与蛇类中的离子通道类型不同。在其他哺乳动物,甚至在它们自身身体的除鼻子以外的所有部位,这种类型的分子负责感知疼痛和灼烧。然而,在鼻子中,阈值要低得多。该通道已经能够探测到29°C的温度变化。这使得吸血蝙蝠能够在20厘米的距离内定位热源,并帮助它们在猎物身上找到富含血液的部位。

参考文献

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Newman, E.A. and Hartline, P.H. (1982) Snakes中的红外“视觉”。美国科学 246(3):116-127 (三月).

Gracheva 等人:蛇类红外探测的分子基础。自然。2010 年 4 月 15 日;464(7291): 1006-1011

Campbell 等人:生物红外成像和传感。微米 33 (2002) 211-225

Gracheva 等人:TRPV1 的神经节特异性剪接是吸血蝙蝠红外感应的基础。自然。476, 88-91 (2011 年 8 月 4 日)

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