感觉系统/体觉系统胡须
桶状皮层是体感皮层中专门负责处理胡须触觉信息的一个区域。与其他所有皮层区域一样，桶状皮层也保留了柱状结构，这对信息处理起着至关重要的作用。来自每根胡须的信息在单独的、离散的柱状结构中被表示，类似于“桶”，因此得名桶状皮层。啮齿动物不断使用胡须从环境中获取感觉信息。鉴于它们夜行性，胡须传递的触觉信息成为构建环境感知图的主要感觉信号。如图 1A 和 B 所示，老鼠和老鼠鼻子上的胡须作为高度敏感的探测器阵列，用于获取触觉信息。通过使用胡须，啮齿动物可以构建其环境的空间表示，定位物体并执行细粒度的纹理区分。体感胡须相关的处理高度组织成典型地图，这些地图占据了啮齿动物大脑的很大一部分。在探索和触诊物体时，胡须处于运动控制之下，通常执行快速的大幅度有节奏的扫动运动，因此该感觉系统是研究主动感觉处理和感觉运动整合的理想模型。在这些动物中，很大一部分新皮层专门用于处理来自胡须的信息。由于啮齿动物是夜行的，视觉信息相对较差，因此它们主要依靠来自胡须的触觉信息。也许这个感觉系统最显着的专门化是初级体感“桶状”皮层，其中每根胡须都由第四层中一个离散的、定义明确的结构表示。
这些第四层桶状结构在体感上的排列方式几乎与胡须在鼻子上排列方式相同，即相邻的胡须在相邻的皮层区域被表示[1]。胡须相关活动的体感运动整合导致模式辨别，使啮齿动物能够对环境有可靠的地图。这是一个有趣的模型，因为啮齿动物使用胡须来“看”，这种跨模式感觉信息的处理可以帮助我们改善人类的生活，而人类却失去了某种感觉模式。具体来说，盲人可以接受训练，利用体感信息建立环境的空间地图[2]。
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将胡须信息传递到桶状皮层的通路
感觉神经元在脑干的三叉神经核中形成兴奋性谷氨酸能突触。主三叉神经核中的三叉神经-丘脑神经元组织成体感排列的“小桶”，每个小桶都接收来自单个胡须的强输入，如图 3 所示。主三叉神经元投射到丘脑的腹侧后内侧 (VPM) 核，该核也体感上排列成称为“小桶核”的解剖单元。VPM 神经元对胡须偏转做出快速而精确的反应，其中一个“主要”胡须会引起比所有其他胡须更强的反应。VPM 神经元内单个小桶核中的轴突投射到初级体感新皮层，在第四层形成离散的簇，形成“桶状”地图的基础，如图 3 所示。
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认为胡须的偏转会打开支配毛囊的感觉神经元神经末梢中的机械门控离子通道（尽管分子信号机制仍有待确定）。由此产生的去极化引起三叉神经眶下支感觉神经元中的动作电位放电。通过机械变形的转导类似于内耳中的毛细胞；在这种情况下，胡须与物体的接触会导致机械门控离子通道打开。允许带正电荷的离子进入细胞的阳离子通透性离子通道会导致去极化，最终导致动作电位的产生。单个感觉神经元只对特定胡须的偏转产生动作电位。毛囊的支配显示出神经末梢的多样性，这些神经末梢可能专门用于检测不同类型的感官输入[3]。
第四层桶状图几乎与啮齿动物鼻子上的胡须排列方式相同。第四层中存在几个复发连接，并将轴突发送到第二/三层神经元，这些神经元整合来自其他皮层区域（如初级运动皮层）的信息。这些皮质内和皮质间连接使啮齿动物能够实现刺激辨别能力并从传入的触觉刺激中提取最佳信息。此外，这些投射在将体感信息与运动输出相整合方面起着至关重要的作用。来自胡须的信息在桶状皮层中被专门的局部微电路处理，这些微电路形成以提取有关环境的最佳信息。这些皮层微电路由兴奋性和抑制性神经元组成，如图 4 所示。
啮齿动物移动它们的传感器来收集信息，这些移动由感觉输入引导。当需要动作序列来完成新的任务时，运动和感觉之间的相互作用是运动控制[4]和复杂学习行为[5]的基础。运动皮层在学习运动技能[6-9]中起着重要作用，但它在学习感觉运动关联中的作用尚不清楚。感觉运动整合的潜在神经回路正在开始被绘制出来。不同的运动皮层层级包含具有不同输入和投射的兴奋性神经元[10-12]。到脑干和脊髓的运动中心的输出来自第 5B 层（L5B）中的锥体束型神经元。在运动皮层内，兴奋性从 L2/3 下降到 L5[13, 14]。来自体感皮层的输入优先影响 L2/3 神经元。因此，L2/3 神经元[10]直接将体感感觉与运动控制联系起来。在一项最近的研究[15]中，小鼠在基于触须的物体检测任务中被固定头部训练，同时对神经元群进行成像[16]。在听到声音后，一根杆被移动到触须范围内（“go”刺激）的几个目标位置之一，或移动到触须范围之外的位置（“no-go”刺激）。目标位置和无法触及的位置沿着前-后轴排列；无法触及的位置最靠前。小鼠用一排触须（C 排）寻找杆，并通过舔来报告杆是“存在”的，或者通过不舔来报告杆是“不存在”的。在 “go” 试验中舔（击中）会得到水作为奖励，而在 “no-go” 试验中舔（误报）会受到惩罚，试验会被暂停 2 秒。没有舔的动作（“no-go”、正确拒绝、“go” 和错过）不会得到奖励或惩罚。所有小鼠在前两三次训练中都表现出学习。经过三到六次训练后，表现达到了专家水平。学习行为任务直接依赖于与运动相关的行为。没有训练的小鼠偶尔会以与试验结构无关的方式胡须抖动。因此，物体检测依赖于一系列动作，这些动作由感觉线索连接起来。听觉线索在采样期间触发胡须抖动。在反应期间，胡须与物体之间的接触会导致舔的动作，从而获得水奖励。沉默 vM1 表明该任务需要运动皮层；如果 vM1 被沉默，任务依赖的胡须抖动仍然存在，但幅度和可重复性降低，任务表现下降。
运动皮层中触觉的编码与来自 vS1 到成像神经元的直接输入一致。基于单个行为特征的群体编码模型也预测了运动行为。对胡须抖动幅度、胡须抖动设定点和舔舐率的准确解码表明，vM1 控制这些缓慢变化的运动参数，正如之前的运动皮层和神经生理学实验所预期的那样。
1 Feldmeyer D, Brecht M, Helmchen F, Petersen CCH, Poulet JFA, Staiger JF, Luhmann HJ, Schwarz C."桶状皮层的功能" 神经生物学进展 2013, 103 : 3-27。
2 Lahav O, Mioduser D. "支持盲人获取空间认知地图、方向和移动技能的多感官虚拟环境。" Academia.edu 2002。
3 Alloway KD. "啮齿动物桶状皮层中的信息处理流：桶状和隔室回路的不同功能。" 大脑皮层 2008, 18(5):979-989。
4 Scott SH. "关于初级运动皮层神经处理的不便真相。" 生理学杂志 2008, 586(5):1217-1224。
5 Wolpert DM, Diedrichsen J, Flanagan JR. "感觉运动学习的原理。" 自然评论神经科学 2011, 12(12):739-751。
6 Wise SP, Moody SL, Blomstrom KJ, Mitz AR. "视觉运动适应过程中运动皮层活动的变化。" 实验性脑研究 1998, 121(3):285-299。
7 Rokni U, Richardson AG, Bizzi E, Seung HS. "具有不稳定神经表征的运动学习。" 神经元 2007, 54(4):653-666。
8 Komiyama T, Sato TR, O'Connor DH, Zhang YX, Huber D, Hooks BM, Gabitto M, Svoboda K. "在行为小鼠运动皮层回路中观察到的学习相关细微尺度特异性。" 自然 2010, 464(7292):1182-1186。
9 Hosp JA, Pekanovic A, Rioult-Pedotti MS, Luft AR. "从脑中到初级运动皮层的多巴胺能投射介导运动技能学习。" 神经科学杂志：神经科学学会官方杂志 2011, 31(7):2481-2487。
10 Keller A. "运动皮层的内在突触组织。" 大脑皮层 1993, 3(5):430-441。
11 Mao T, Kusefoglu D, Hooks BM, Huber D, Petreanu L, Svoboda K. "感觉皮层和运动皮层之间相互作用的潜在长程神经回路。" 神经元 2011, 72(1):111-123。
12 Hooks BM, Hires SA, Zhang YX, Huber D, Petreanu L, Svoboda K, Shepherd GM. "触须运动和感觉皮质区域兴奋性局部回路的层级分析。" PLOS 生物学 2011, 9(1):e1000572。
13 Anderson CT, Sheets PL, Kiritani T, Shepherd GM. "运动皮层中皮质脊髓和皮质纹状体神经元的亚层特异性微回路。" 自然神经科学 2010, 13(6):739-744。
14 Kaneko T, Cho R, Li Y, Nomura S, Mizuno N. "从 III 层锥体神经元到皮质脊髓神经元的主要信息传递。" 比较神经学杂志 2000, 423(1):52-65。
15 O'Connor DH, Clack NG, Huber D, Komiyama T, Myers EW, Svoboda K. "头部固定的老鼠中的基于触须的物体定位。" 神经科学杂志：神经科学学会官方杂志 2010, 30(5):1947-1967。
16 O'Connor DH, Peron SP, Huber D, Svoboda K. "老鼠桶状皮层中潜在基于触须的物体定位的神经活动。" 神经元 2010, 67(6):1048-1061。
17 Shaner NC, Campbell RE, Steinbach PA, Giepmans BN, Palmer AE, Tsien RY. "从 Discosoma sp. 红色荧光蛋白衍生的改进单体红色、橙色和黄色荧光蛋白。" 自然生物技术 2004, 22(12):1567-1572。
18 Tian L, Hires SA, Mao T, Huber D, Chiappe ME, Chalasani SH, Petreanu L, Akerboom J, McKinney SA, Schreiter ER. "使用改进的 GCaMP 钙指示剂对蠕虫、苍蝇和老鼠中的神经活动进行成像。" 自然方法 2009, 6(12):875-881。