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感觉系统/蜘蛛

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蜘蛛的视觉系统

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虽然一些蜘蛛物种高度发达的视觉系统已经成为几十年来广泛研究的主题,但在蜘蛛研究中很少使用“动物智力”或“认知”等术语。相反,蜘蛛传统上被描绘成相当简单、受本能驱动的动物(Bristowe 1958,Savory 1928),它们以预编程的模式处理视觉输入,而不是积极地解释从它们的视觉装置接收到的信息以做出适当的反应。虽然这在大多数蜘蛛中似乎仍然是这种情况,它们主要通过触觉而不是视觉线索与世界互动,但一些蜘蛛物种已经展现出令人惊讶的智能使用它们的眼睛。考虑到它在身体内的有限尺寸,蜘蛛的视觉装置和视觉处理表现得非常好。[1]最近的研究表明,在研究视觉引导跳蛛(Salticidae)的复杂狩猎方案时,蜘蛛的世界中视觉线索的使用非常复杂,跳蛛会跳跃至其自身身长 30 倍的猎物,或者狼蛛(Lycosidae)能够通过视觉识别潜在配偶的非对称性。即使是在主要依靠其他感觉器官的夜间活动的 Cupiennius salei(Ctenidae)或通过在夜间编织小型网并将其扔向接近的猎物来进行狩猎的食人魔面食人魔(Dinopis)中,视觉系统仍然高度发达。这些发现不仅令人着迷,而且也激发了其他科学和工程领域,如机器人技术和计算机引导图像分析。

蜘蛛解剖结构的一般结构

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蜘蛛的解剖结构主要由两个主要的身体部分组成,前体和后体,它们也分别被称为头胸部和腹部。所有附肢以及包括眼睛在内的感觉器官都位于前体中。除了节肢动物的视觉系统具有复眼外,现代蛛形动物的眼睛是眼点(由覆盖充满玻璃体液体的凹坑的透镜组成的简单眼睛,底部有视网膜),蜘蛛有六或八个眼点,特征性地排列在头胸部甲壳的三个或四个行中。总的来说,99% 的蜘蛛有八只眼睛,而其余 1% 的蜘蛛几乎都有六只眼睛。只有六只眼睛的蜘蛛缺少“主要眼睛”,这些眼睛将在下面详细描述。

眼睛的这对被称为前正中眼 (AME)、前侧眼 (ALE)、后正中眼 (PME) 和后侧眼 (PLE)。朝前的主要眼睛是前正中眼,它为蜘蛛提供了最高的空间分辨率,但代价是视野非常窄。较小的朝前的眼睛是前侧眼,具有中等视野和中等空间分辨率。后两对眼睛是外周的、次要眼睛,具有宽阔的视野。它们极其敏感,适合低光照条件。蜘蛛使用它们的后眼来感知运动,而它们的主要眼睛则允许形状和物体识别。与昆虫视觉不同,基于视觉的蜘蛛的大脑几乎完全致力于视觉,因为它只接收视神经,并且只包含视神经节和一些联想中心。大脑显然能够识别物体运动,但更重要的是还能通过观察特定角度的腿(线)来将对方分类为潜在的配偶、竞争对手或猎物。这种刺激将导致蜘蛛分别表现出求爱或威胁的迹象。

蜘蛛的眼睛

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虽然蜘蛛的眼睛可以被描述为“照相机眼睛”,但它们在细节上与哺乳动物或任何其他动物的“照相机眼睛”非常不同。为了将高分辨率眼睛安装在如此小的身体中,昆虫的复眼或人类一样的球形眼睛都无法解决这个问题。蜘蛛中发现的眼点是光学上更好的解决方案,因为它们的分辨率不受透镜的折射效应限制,而这在复眼中是会发生的。如果用具有相同分辨率的复眼来替换蜘蛛的眼睛,它根本无法装入蜘蛛的前体中。通过使用眼点,一些蜘蛛的空间敏锐度更类似于哺乳动物而不是昆虫,它们有巨大的尺寸差异,只有几千个感光细胞,例如跳蛛的眼睛,而人类视网膜有超过 1.5 亿个感光细胞。

主要眼睛

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存在于大多数蜘蛛物种中的前正中眼 (AME) 也被称为主要眼睛。下图说明了主要眼睛结构及其组成部分的细节,并在下面通过跳蛛 Portia(跳蛛科)的 AME 进行解释,跳蛛以其高空间分辨率的眼睛和视觉引导行为而闻名,尽管它的体型非常小,只有 4.5-9.5 毫米。

当一束光进入主要眼睛时,它首先穿过一个大的角膜透镜。这个透镜具有很长的焦距,使其能够放大甚至远处的物体。两只主要眼睛的角膜透镜的组合视野大约覆盖跳蛛前方的 90°,但是具有所需清晰度的视网膜太大,无法装入蜘蛛的眼睛。令人惊讶的解决方案是一个小的、细长的视网膜,它位于一个长而窄的管子和末端的一个第二个透镜(一个凹坑)后面。这种角膜透镜(具有长焦距)和长眼管(放大来自角膜透镜的图像)的组合类似于远摄系统,使这对主要眼睛类似于一对双筒望远镜。

跳蛛在四个感光器视网膜层上依次捕捉光束,这些层彼此相邻(相比之下,人类视网膜只在一个平面上排列)。这种结构不仅允许在有限区域内有更多感光细胞,而且还能够实现彩色视觉,因为透镜系统将光线分成不同的颜色(色差)。因此,不同波长的光线在不同的距离处聚焦,对应于视网膜层的距离。虽然跳蛛使用它们的主要眼睛来识别绿色(第 1 层 - ~580 纳米,第 2 层 - ~520-540 纳米)、蓝色(第 3 层 - ~480-500 纳米)和紫外线(第 4 层 - ~360 纳米),但只有最里面的两层(第 1 层和第 2 层)由于它们的紧密受体间距而能够进行形状和形式检测。

与人类眼睛类似,第一层中央区域有一个被称为“中央凹”的区域,其间感受器间距约为 1 μm。这一间距被认为是最佳的,因为远摄光学系统提供足够精密的图像以在该分辨率下采样,但任何更近的间距都会由于相邻感受器之间的量子级干扰而降低视网膜的采样质量。凭借这样的眼睛,跳蛛在视觉敏锐度方面远远超过任何昆虫:尽管蜻蜓 Sympetrum striolatus 拥有昆虫中已知的最高敏锐度 (0.4°),但跳蛛的敏锐度却高出十倍 (0.04°),而眼睛却小得多。人类的眼睛敏锐度为 0.007°,仅比跳蛛高出五倍。凭借如此精确的视觉,跳蛛理论上可以从 200 毫米的距离区分开相距 0.12 毫米的两个物体。其他跳蛛科的眼睛的空间敏锐度通常与跳蛛的相差无几。[2][3][4]

主要眼睛视网膜运动

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如此惊人的视觉能力对于体型较小的跳蛛来说是有代价的:跳蛛每只主要眼睛的视网膜视野只有 2-5°,而中央凹的视野甚至只有 0.6°。这是因为主要视网膜呈细长的飞镖状,垂直跨度约为 20°,水平跨度仅为 1°,对应于大约六排感受器。这种严重的限制通过使用眼部肌肉(跳蛛有六块)在整个场景图像上扫视眼管来弥补,这些肌肉附着在主要眼管的外部,并允许与人类眼睛相同的三个自由度——水平、垂直、旋转。主要视网膜可以水平和垂直移动高达 50°,并且绕光轴(扭转)旋转类似的量。

使用视觉线索进行复杂操作的蜘蛛会自发地移动其主要眼睛的视网膜,以“扫视”的方式将中央凹固定在移动的视觉目标上(“追踪”),或者通过“扫描”的方式,这种方式可能用于模式识别。如今看来,蜘蛛通过以复杂模式移动眼管来顺序扫描场景,尽管其大脑容量非常有限,但这使其能够处理大量视觉信息。

所谓“微扫视”的自发视网膜运动被认为是一种机制,可以防止前中眼的光感受器细胞适应静止的视觉刺激。杯形蛛拥有 4 块眼部肌肉——两块背侧和两块腹侧肌肉——会持续执行这种背中方向的 2° 到 4° 的微扫视,持续时间约为 80 毫秒(当固定在支架上时)。2-4° 的微扫视运动与杯形蛛感受器细胞之间的约 3° 角度非常吻合,支持了其功能防止适应的说法。相比之下,由机械刺激(将一股气流直接吹向第二对步行足的跗节)引起的视网膜运动可能比自发视网膜运动大得多,偏转幅度可达 15°。这种刺激会使眼部肌肉活动从静止状态的 12 ± 1 赫兹自发活跃提高到施加气流刺激时的 80 赫兹。然而,在这类实验中,两只主要眼睛的主动视网膜运动永远不会同时被激活,并且两眼之间在方向上也不存在相关性。这两种机制,即自发微扫视以及通过主动视网膜运动进行的主动“凝视”,似乎允许蜘蛛仅使用其主要眼睛来有效地跟踪和分析静止的视觉目标,而无需通过身体运动来增强扫视运动。

然而,还有另一个因素影响着蜘蛛眼睛的视觉能力,那就是如何将不同距离的物体保持在焦点上的问题。在人类眼睛中,这个问题通过调节来解决,即改变晶状体的形状,但跳蛛采用了不同的方法:它们视网膜第一层的感受器排列在“阶梯”上,距离晶状体不同。因此,任何物体,无论是在眼睛前面几厘米还是几米,其图像都将在第一层阶梯的某个部分上聚焦。此外,跳蛛可以左右摇摆眼管,而无需移动角膜透镜,因此将在每个视网膜的阶梯上扫过角膜透镜的图像,从而依次获得物体的清晰图像。

由此产生的视觉性能令人印象深刻:跳蛛,例如跳蛛,可以准确地将物体聚焦在 2 厘米到无穷远之间的距离,在实践中能够看到大约 75 厘米。然而,由于需要复杂的扫描过程才能从如此小的眼睛捕获高质量图像,因此识别物体的所需时间相对较长(似乎在 10-20 秒范围内)。由于这种限制,跳蛛等蜘蛛很难快速识别体型更大的捕食者,因为捕食者的体型太大,使得这种体型较小的蜘蛛很容易成为鸟类、青蛙和其他捕食者的猎物。[5][6]

模糊视觉用于距离估计

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最近,一项意想不到的发现让研究人员感到惊讶,他们发现跳蛛使用一种名为模糊视觉的技术来估计跳跃前他们与之前识别过的猎物之间的距离。人类使用双眼视觉来实现深度感知,而其他动物则通过移动头部或测量超声波响应来实现深度感知,而跳蛛则在它们的主要眼睛内执行此任务。与其他跳蛛物种一样,哈氏跳蛛的主要眼睛具有四层视网膜,其中最底部的两层具有对绿色脉冲做出反应的光感受器细胞。但是,由于距离内透镜较远,绿光只会聚焦在最底部的第一层上。第二层将接收聚焦的蓝光,但是这些光感受器细胞对蓝色不敏感,而是接收模糊的绿色图像。有趣的是,模糊量取决于物体与蜘蛛眼睛的距离——物体越近,它在第二层视网膜上的模糊程度就越大。与此同时,由于其阶梯结构,第一层视网膜始终接收清晰的图像。因此,跳蛛能够通过比较最底部的两层视网膜的图像来使用单个静止的眼睛估计深度。这通过让蜘蛛在充满绿光的竞技场中跳跃猎物,以及在相同亮度的红光中跳跃猎物来证实。如果无法使用绿色视网膜层,跳蛛将反复无法准确判断距离并错过跳跃。

次级眼睛

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与负责物体分析和辨别的主要眼睛相反,蜘蛛的次级眼睛充当运动检测器,因此没有眼部肌肉可以更广泛地分析场景。根据次级眼睛在蜘蛛背甲上的排列方式,次级眼睛使动物能够拥有全景视觉,能够检测到几乎围绕其身体 360° 移动的物体。前侧和后侧眼睛(即次级眼睛)只具有一种类型的视觉细胞,其对波长约为 535-540 纳米的绿光的最大光谱敏感度。不同蜘蛛科之间甚至同一蜘蛛科内次级眼睛的数量和排列方式都存在很大差异,其结构也是如此:大型次级眼睛可以包含数千个感光体(视网膜的光敏感部分),并以其对光的高敏感度支持猎手或夜行蜘蛛,而小型次级眼睛最多包含数百个感光体,仅提供基本的运动检测。与主要眼睛不同,主要眼睛是外翻的(感光体指向光线),蜘蛛的次级眼睛是内翻的,即它们的感光体背离光线,就像脊椎动物(例如人类的眼睛)一样。次级眼睛的空间分辨率(例如,在经过大量研究的杯形蛛中)在水平方向上最高,使蜘蛛能够使用次级眼睛很好地分析水平运动,而垂直运动在生活在“扁平世界”中时可能并不特别重要。

跳蛛侧眼的反应时间相对较慢,测得为 80-120 毫秒,这是用一个 3° 大小(感受器间角度)的方形刺激经过动物的眼睛测量的。蜘蛛做出反应的最小刺激移动距离为:刺激速度为 1°/s 时为 0.1°,9°/s 时为 1°,27°/s 时为 2.5°。这意味着即使物体以慢速移动,其移动距离仅为侧眼感受器间角度的十分之一,跳蛛的视觉系统也能检测到运动。如果刺激进一步缩小到仅为 0.5° 的大小,响应只会出现很长时间后,这表明它们处于蜘蛛可感知运动的极限。

(夜行性)蜘蛛的次级眼睛通常在感光体后面有一个反光层,这是一层晶体,它将光线反射回感受器,从而提高视觉敏感度。这使夜间捕猎的蜘蛛能够拥有光圈高达 f/0.58 的眼睛,使它们能够在极低的光照条件下捕捉视觉信息。因此,包含反光层的次级眼睛很容易在夜间被照亮时(例如,被手电筒照亮时)暴露蜘蛛的位置。[7][8]

中枢神经系统和大脑中的视觉处理

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与神经科学中的任何领域一样,我们对蜘蛛的中枢神经系统(CNS)仍然知之甚少,尤其是关于其在视觉控制行为中的作用。在所有蜘蛛中,杯形蛛的 CNS 被研究得最为深入,主要集中在 CNS 结构方面。到目前为止,人们仅对杯形蛛中枢神经元的电生理特性知之甚少,而对其他蜘蛛在这方面的了解则更少。

蜘蛛的神经系统结构与其身体的细分密切相关,但神经组织并没有遍布全身,而是高度集中和集中。中枢神经系统由两对相当简单的神经细胞簇(神经节)组成,这些神经节通过神经与蜘蛛的肌肉和感觉系统相连。大脑是由这些神经节在口前和口后的头部节段融合而成的,它主要由神经组织填充前体节,而腹部没有神经节。观察蜘蛛的大脑,它只从一个感觉系统,即眼睛接收直接输入,这与任何昆虫和甲壳类动物都不一样。八条视神经从前面进入大脑,它们的信号在位于大脑前部的两个视叶中进行处理。当蜘蛛的行为特别依赖视觉时,例如跳蛛,视神经节占大脑体积的 31%,表明大脑几乎完全致力于视觉。对于杯蛛来说,这个比例仍然高达 20%,而其他蜘蛛,如金丝蛛和巨蟹蛛,只有 2%。

主眼和副眼之间的区别在脑中依然存在。两种眼睛都有自己的视觉通路,分别有两个独立的神经元区域来完成不同的任务。因此,蜘蛛显然是并行处理来自两种眼睛类型的视觉信息的,其中副眼专门用于检测物体的水平运动,而主眼用于检测形状和纹理。

一个大脑中的两个视觉系统

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虽然主眼和副眼的视力在蜘蛛的大脑中似乎是独立的,但人们也了解到这两个视觉系统之间存在惊人的相互关系。在视觉实验中,当遮盖杯蛛的主眼或副眼时,会测量其主眼肌肉的活动。当用黑色条纹的短序列在一个白色竞技场中刺激动物时,只要副眼在其视觉范围内检测到运动,主眼就会不由自主地移动。与没有刺激相比,主眼肌肉的这种活动增加在用黑色油漆遮盖主眼时不会改变,但当遮盖副眼时会停止。因此,现在很清楚,只有来自副眼的输入控制着主眼肌肉的活动。此外,蜘蛛的主眼似乎不参与运动检测,这仅仅是副眼的责任。

其他使用杯蛛眼部肌肉活动双通道遥测记录的实验表明,蜘蛛会主动观察行走的方向:在转弯之前、期间和之后,主眼的同侧视网膜相对于行走方向发生移动,而对侧视网膜保持静止。这种情况与实际光照条件无关,表明这是由蜘蛛的大脑发起的“自愿”观察。

使用主眼进行模式识别

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跳蛛被认为是通过对视觉领域的扫描过程来识别形状和形式的,该过程包含一组复杂的前中眼视网膜旋转(扭转运动)和平移。如“主眼视网膜运动”部分所述,蜘蛛的视网膜很窄,呈回旋镖形状,可以通过扫视视觉场景与直线特征相匹配。当调查一个新的目标时,眼睛会以一种刻板的方式进行扫描:通过以每秒 3-10° 的速度缓慢地左右移动,并旋转 ± 25°,水平和扭转视网膜运动允许检测不同位置和旋转的线条。这种方法可以理解为模板匹配,其中模板具有细长的形状,并在视网膜与场景中的直线特征匹配时产生强烈的神经响应。这可以识别出一条直线,几乎不需要进一步处理。

跳蛛视觉系统启发了一种用于直线检测的计算机视觉算法,该算法将直线检测作为一个优化问题(da Costa, da F. Costa),并使用相同的扫描场景的顺序模板匹配方法。虽然众所周知的霍夫变换允许在图像中鲁棒地检测直线视觉特征,但由于在搜索线条时需要计算参数空间的很大一部分甚至全部,其效率受到限制。相比之下,跳蛛视觉系统中使用的替代方法建议使用线性窗口搜索视觉空间,这允许在直线搜索过程中使用自适应搜索方案,而无需系统地计算参数空间。此外,以这种方式解决直线检测问题,可以将其理解为一个优化问题,这使得计算机能够高效地进行处理。虽然需要通过实验找到控制基于退火的扫描的合适参数,但这种采用跳蛛直线检测路径的方法被证明非常有效,尤其是在参数设置正确的情况下。 [9]

视觉引导行为

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视觉目标辨别

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杯蛛被证明具有辨别略微不同的视觉目标的能力,尽管该物种在捕食或交配行为中主要依赖其机械感觉系统。当将两个目标以 2 米的距离展示给蜘蛛时,它的行走路径取决于它们的视觉外观:如果必须在两个相同的目标之间进行选择,例如垂直条,杯蛛不会表现出任何偏好。然而,动物强烈地偏爱垂直条而不是倾斜的条或 V 形目标。

已经证明,只有在主眼未被遮挡的情况下才能区分不同的目标,而蜘蛛能够使用任何眼睛检测目标。这表明许多蜘蛛的前外侧(副)眼睛能够做的事情远不止简单的物体运动检测。当所有眼睛都被遮挡时,蜘蛛会表现出完全无定向的行走路径。

然而,将杯蛛置于完全黑暗中,不仅会导致无定向行走,还会引起步态改变:蜘蛛不会使用全部八条腿,而是只用六条腿行走,并将前肢用作触角,类似于盲人的手杖。为了感受周围环境,伸出的前肢会上下左右移动。这种情况仅发生在前肢对,只受视觉输入的影响,当房间的正常灯光切换到不可见的红外线灯光时,情况会发生变化。

跳蛛的视觉决策

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跳蛛在用眼睛检测到运动后的行为取决于三个因素:目标的大小、速度和距离。如果目标大小是蜘蛛的两倍以上,蜘蛛就不会靠近,如果目标朝它移动,它会试图逃跑。如果目标大小合适,它会使用副眼视觉分析其速度。速度超过 4°/s 的快速移动目标会被跳蛛追赶,由其前外侧眼睛引导。更慢的目标会被仔细地接近并用前中(即主)眼睛进行分析,以确定它是否是猎物或同种类的另一只蜘蛛。这似乎是通过应用上述直线检测来实现的,以找出视觉目标是否有腿。虽然跳蛛已经被证明只要潜在的猎物具有合适的特征并且在移动,就会靠近它,但雄蛛在决定当前的伴侣是否是潜在配偶时会更加挑剔。

潜在配偶检测

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实验表明,在中央点周围有腿状附属物的图画会引起求偶展示,这表明跳蛛使用视觉特征提取来检测目标中线性结构的存在和方向。此外,蜘蛛对被认为是同种蜘蛛的个体的行为取决于不同的因素,例如参与的两只蜘蛛的性别和成熟度以及是否为交配时间。雌性狼蛛(Schizocosa ocreata)甚至在选择配偶时会辨别雄性次要性特征的不对称性,这可能是为了避免后代出现发育不稳定。雄性前肢上醒目的刚毛丛,用于视觉求偶信号,似乎会影响雌性配偶选择,而这些身体部位的不对称性,可能是由于失去腿和再生造成的,明显降低了雌性对这些雄性蜘蛛的接受度。 [10]

副眼引导狩猎

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跳蛛在猎食昆虫猎物时的潜伏行为类似于猫潜伏鸟类。如果副眼在视觉范围内检测到任何运动,它们会启动转动,将更大、朝前的主要眼睛对转向合适位置,将物体的形状分类为配偶、对手或猎物。即使是非常小的、低对比度的点状刺激物以慢速或快速移动,也会引发这种定向行为。与杯蛛一样,跳蛛也能够使用副眼进行比仅仅是运动检测更复杂的任务:如果只有副眼的视觉信息可用,而两个主眼都被遮盖,向跳蛛展示视觉猎物线索,会导致动物表现出完整的狩猎序列。这表明跳蛛的前外侧眼睛可能是其视觉系统中最通用的部分。除了检测运动,副眼显然还具有良好的空间辨别能力,足以指导完整的视觉引导狩猎序列。

猎物“面部识别”

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视觉线索在跳蛛(跳蛛科)利用主要视力区分跳蛛科和非跳蛛科猎物时也起着重要作用。为此,跳蛛科猎物的两只大型主要眼睛提供了关键线索,跳蛛 Portia fimbriata 会通过在攻击前表现出隐蔽的潜行战术来对此做出反应(非常缓慢地行走,触须缩回,在面对时冻僵)。这种行为只在识别猎物为跳蛛科时才使用。这在实验中被利用,实验中向 Portia fimbriata 展示了带有修改过的主要眼睛的计算机渲染的逼真的三维诱饵。虽然完整的虚拟诱饵会导致隐蔽的潜行,但没有主要眼睛或主要眼睛比平时小的诱饵(如右图草图所示)会引发不同的行为。展示带有单只前中眼或带有两只有放大次级眼的常规诱饵的虚拟跳蛛科猎物会引发隐蔽的潜行行为,表明成功识别出跳蛛科,而 P. fimbriata 在面对独眼巨人般的诱饵(单只主要眼睛位于两只有次级眼睛之间)时冻僵的频率较低。带有方形边缘主要眼睛的诱饵通常不会被归类为跳蛛科,这表明主要眼睛边缘的形状是识别同类跳蛛科的重要线索。[11]

从视觉特征判断跳跃

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在一项研究中,对 Phidippus 属的蜘蛛进行了测试,以了解它们穿越不适宜的开阔空间的意愿,方法是在空隙的另一侧放置视觉目标。研究发现,蜘蛛是否冒险穿越开阔地面主要取决于距离目标的距离、目标相对于距离的相对大小以及目标的颜色和形状等因素。在独立的测试运行中,蜘蛛移动到高耸的、遥远的靶标的频率与移动到矮小的、近距离的靶标的频率相同,这两个物体在蜘蛛的视网膜上看起来大小相同。当给蜘蛛选择移动到白色或绿色草状目标时,蜘蛛始终选择绿色目标,无论它与背景的对比度如何,从而证明了它们在狩猎情况下使用颜色辨别的能力。[12]

通过视觉线索识别微生境特征

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Psecas chapoda(一种生活在凤梨科植物上的跳蛛)能够通过视觉分析寄主植物叶片和莲座的结构特征来检测有利的微生境,该实验使用人工真植物和植物照片。通过使用黑白照片,在研究期间可以排除任何其他线索(如颜色和气味)对蜘蛛寄主植物选择的潜在影响,只留下形状和形式作为辨别特征。即使只根据照片做出决定,Psecas chapoda 也始终偏爱具有狭窄而长叶片的莲座状植物(龙舌兰科),而不是外观不同的植物,这证明了一些蜘蛛物种能够根据植物特征视觉线索的形状来评估和区分微生境的物理结构。[13]

  1. F. G. Barth: 蜘蛛的世界:感官和行为。 ISBN 978-3-642-07557-5,施普林格出版社柏林,海德堡。 (2002)
  2. D. P. Harland,R. R. Jackson:'八条腿的猫'以及它们如何看到 - 近期跳蛛(蜘蛛目:跳蛛科)研究综述。坎特伯雷大学动物学系 (2000)
  3. A. Schmid:蜘蛛 Cupiennius salei 不同类型眼睛的不同功能。实验生物学杂志 201, 221–225 (1998)
  4. S. Yamashita,H. Tateda:跳蛛眼睛的光谱敏感度。J. comp. Physiol. 105, 29-41 (1976)
  5. D. P. Harland,R. R. Jackson:虚拟猎物前内侧眼睛线索对捕食其他蜘蛛的跳蛛 Portia fimbriata 的影响。实验生物学杂志 205, 1861–1868 (2002)
  6. A. Schmid,C. Trischler:自由行走的蜘蛛的主动感知:看看去哪里。昆虫生理学杂志 57 p.494–500 (2011)
  7. D. B. Zurek,X. J. Nelson:跳蛛侧眼的高精度运动检测。视觉研究 66 p.26–30 (2012)
  8. D. B. Zurek,A. J. Taylor,C. S. Evans,X. J. Nelson:前侧眼在跳蛛视觉行为中的作用。实验生物学杂志 213, 2372-2378 (2010)
  9. F. M. G. da Costa,L. da F. Costa:直线检测作为优化问题:受跳蛛视觉系统启发的研究方法。在:受生物启发的计算机视觉,第一届 IEEE 国际研讨会,BMVC 2000,韩国首尔 (2000)
  10. G.W. Uetz,E. I. Smith:狼蛛的视觉信号特征不对称和性选择。Behav Ecol Sociobiol (1999) 45: 87–93
  11. D. P. Harland,R. R. Jackson:虚拟猎物前内侧眼睛线索对捕食其他蜘蛛的跳蛛 Portia fimbriata 的影响。实验生物学杂志 205, 1861–1868 (2002)
  12. R. R. Jackson,D. P. Harland:对跳蛛来说是一小步,对视觉科学来说是一大步。实验生物学杂志,JEB 经典 p.2129-2132
  13. P. M. de Omena 和 G. Q. Romero:利用微生境特征的视觉线索寻找家园:凤梨科植物跳蛛(跳蛛科)的案例研究。行为生态学 21:690–695 (2010)
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