感觉系统/前庭解剖学

前庭系统的解剖学

迷路

前庭系统与耳蜗一起被一个称为膜迷路的管系统承载。这些管位于内耳骨迷路腔内。称为外淋巴的液体填充骨迷路和膜迷路之间的空间，而另一种称为内淋巴的液体填充膜迷路所跨越的管内部。这些液体具有独特的离子组成，适合它们在调节毛细胞的电化学电位方面的功能，毛细胞如我们将在后面看到的是前庭系统的换能器。内淋巴的电位比外淋巴大约高出 80 mV。

由于我们的运动包含线性平移和旋转的组合，因此前庭系统由两个主要部分组成：耳石器官，它感知线性加速度，因此也为我们提供头部相对于重力的位置信息，以及半规管，它感知角加速度。

人类骨迷路 (计算机断层扫描 3D)	人类迷路内部结构

耳石

两只耳朵的耳石器官都位于两个称为椭圆囊和球囊的膜囊中，它们分别主要感知水平和垂直加速度。每个椭圆囊约有 30'000 个毛细胞，每个球囊约有 16'000 个。耳石位于迷路的中央部分，也称为耳朵的前庭。椭圆囊和球囊都有一个增厚的部分，称为斑。一个称为耳石膜的凝胶状膜位于斑的顶部，而由碳酸钙晶体制成的微观石头，即耳石，嵌入该膜的表面。在另一侧，嵌入支持细胞中的毛细胞突出到该膜中。

耳石是人类的线性加速度感觉器官。椭圆囊（左）大致水平方向；球囊（中）大致垂直方向。箭头指示毛细胞的局部开启方向；粗黑线指示条纹的位置。在右侧，您可以看到耳石膜的横截面。这些图表由 Rudi Jaeger 生成，我们与他合作研究耳石动力学。

半规管

穿过壶腹的横截面。顶部：圆顶跨越壶腹腔，从脊到膜迷路。底部：由于头部加速度超过内淋巴加速度，因此管内内淋巴的相对流动与头部加速度的方向相反。这种流动会在弹性圆顶上产生压力，圆顶会相应地偏转。

每只耳朵都有三个半规管。它们是半圆形的、相互连接的膜管，充满内淋巴，可以感知三个正交平面上的角加速度。人类水平半规管的曲率半径为 3.2 mm 。

每侧的管大致相互正交。右侧管的开启方向大致为

管	X	Y	Z
水平	0.32269	-0.03837	-0.94573
前	0.58930	0.78839	0.17655
后	0.69432	-0.66693	0.27042

（轴线方向使正 x、y 和 z 轴分别指向前方、左侧和上方。水平面由 Reid 线定义，Reid 线连接眼眶下缘和外耳道中心。方向是根据右手定则，绕该向量旋转会激发相应的管。）前部和后部半规管大致垂直，而水平半规管大致水平。

前庭系统中半规管的方位。"L / R" 分别代表“左 / 右”，"H / A / P" 代表“水平 / 前 / 后”。箭头表示刺激相应管道的头部运动方向。

每个管在一端都有一个膨胀，称为壶腹。每个膜壶腹都包含一个鞍形组织脊，即脊，它从一边延伸到另一边。它被神经上皮覆盖，神经上皮有毛细胞和支持细胞。从这个脊上伸出一个凝胶状结构，即圆顶，它延伸到壶腹顶部的正上方，将壶腹内部分成两个大致相等的部分。

毛细胞

耳石器官和半规管内的传感器都是毛细胞。它们负责将机械力转换成电信号，从而在加速度世界和大脑之间建立接口。

听觉或前庭毛细胞的换能机制。将毛细胞倾斜到动纤毛方向会打开钾离子通道。这会改变毛细胞的受体电位。由此产生的神经递质发射可以在突触后细胞中引发动作电位 (AP)。

毛细胞在其顶端表面伸出一束立体纤毛。最厚最长的立体纤毛是动纤毛。立体纤毛的偏转是所有毛细胞换能机械力的机制。一个束内的立体纤毛通过称为顶端连接的蛋白质链相互连接，这些蛋白质链从一个较高立体纤毛的一侧跨越到该阵列中其较短邻居的顶端。在束的偏转下，顶端连接充当门控弹簧，以打开和关闭机械敏感离子通道。传入神经兴奋基本上遵循以下方式：当所有纤毛都向动纤毛方向偏转时，门打开，来自富含钾的内淋巴的阳离子（包括钾离子）流入，毛细胞的膜电位变得更正（去极化）。毛细胞本身不会触发动作电位。去极化会激活细胞基底外侧的电压敏感钙通道。然后钙离子流入并触发神经递质（主要是谷氨酸）的释放，神经递质反过来扩散穿过毛细胞和神经末梢之间的狭窄空间，在那里它们与受体结合，从而触发神经末梢动作电位放电率的增加。另一方面，传入神经抑制是由立体纤毛远离动纤毛方向的弯曲（超极化）诱导的过程，通过该过程，放电率降低。由于毛细胞会持续泄漏钙，因此前庭传入神经在静息状态下会主动放电，从而允许感知两个方向（放电率增加和降低）。毛细胞非常敏感，对刺激的反应非常快。毛细胞反应速度快可能是由于它们必须能够可靠地释放神经递质，以响应仅 100 µV 左右的阈值受体电位。

听觉毛细胞与前庭系统的毛细胞非常相似。这里有一张青蛙的球囊毛细胞的电子显微镜图像。

规则和不规则毛细胞

虽然听觉系统中的传入毛细胞比较同质，但前庭系统中的传入毛细胞可以大致分为两组：“规则单位”和“不规则单位”。规则毛细胞的间峰间隔近似恒定，并且其放电率与其位移成正比。相反，不规则毛细胞的间峰间隔变化更大，其放电率随着频率的增加而增加；因此它们可以作为高频事件检测器。规则毛细胞和不规则毛细胞在位置、形态和神经支配方面也有所不同。