跳转到内容

感觉系统/前庭信号处理

来自维基教科书,开放书籍,开放世界

信号处理

[编辑 | 编辑源代码]

外周信号转导

[编辑 | 编辑源代码]

线性加速度的转导

[编辑 | 编辑源代码]

耳石器官的毛细胞负责将线性加速度引起的机械力转导为电信号。由于该力是重力加上头部线性运动的乘积,

因此它有时被称为重力惯性力。转导机制大致如下:耳石,耳石膜顶层中的碳酸钙晶体,比周围材料具有更高的比重。因此,线性加速度会导致耳石层相对于结缔组织的位移。毛细胞感知这种位移。毛发的弯曲会极化细胞并引起传入兴奋或抑制。


当头部处于右耳朝下方向时,椭圆囊(左)和球囊(右)的兴奋(红色)和抑制(蓝色)。耳石的位移是使用有限元技术计算的,毛细胞的方向取自文献。

虽然三个半规管中的每一个都只感知旋转加速度的一个维度成分,但线性加速度可能会在椭圆囊和球囊的两个斑之间的抑制和兴奋产生复杂的模式。球囊位于迷路前庭的内侧壁的球形凹陷中,其斑垂直排列。椭圆囊位于球囊上方,位于前庭的椭圆形凹陷中,当头部直立时,其斑大致水平排列。在每个斑内,毛细胞的动纤毛朝向所有可能的方向排列。

因此,在头部处于直立位置的线性加速度下,球囊斑感知垂直平面中的加速度分量,而椭圆囊斑编码水平平面中所有方向的加速度。耳石膜足够柔软,以至于每个毛细胞的偏转与其局部力方向成正比。如果表示毛细胞的最大灵敏度方向或开启方向,并且表示重力惯性力,则静态加速度的刺激由下式给出

然后从耳石斑上的兴奋模式确定总加速度的方向和大小。

角加速度的转导

[编辑 | 编辑源代码]

三个半规管负责感知角加速度。当头部在半规管平面内加速时,惯性会导致管内内淋巴滞后于膜管的运动。相对于管壁,内淋巴有效地向与头部相反的方向移动,推动并扭曲弹性圆顶。毛细胞排列在圆顶下方,位于嵴的表面,其立体纤毛突出到圆顶中。因此,它们会根据加速度的方向而兴奋或抑制。

人类半规管的刺激与向量 n(垂直于管的平面)和表示角速度的向量 omega 之间的标量积成正比。

这有助于解释管信号:如果半规管的方向由单位向量 描述,则该管的刺激与角速度 投影到该管上成正比

水平半规管负责感知围绕垂直轴的加速度,即脖子。前半规管和后半规管检测头部在矢状面上的旋转,例如点头时,以及在额状面上的旋转,例如翻筋斗时。

在一个给定的耳壶中,所有毛细胞都朝向相同的方向。两侧的半规管也作为一个推拉系统。例如,由于左右水平半规管的壶腹嵴是“镜像对称”的,因此它们对头部水平旋转总是产生相反的(推拉原理)反应。头部快速向左旋转会导致左侧水平半规管壶腹内毛细胞去极化,以及支配左侧水平半规管的神经元动作电位放电增加。同样的头部向左旋转会同时导致右侧水平半规管壶腹内毛细胞超极化,以及支配右侧耳朵水平半规管的神经元动作电位放电速率降低。由于这种镜像配置,不仅左右水平半规管形成一个推拉对,而且右侧前半规管与左侧后半规管(RALP)形成一个推拉对,左侧前半规管与右侧后半规管(LARP)形成一个推拉对。

中枢前庭通路

[编辑 | 编辑源代码]

来自前庭系统的的信息,连同来自耳蜗的听觉信息,通过第八对脑神经(即十二对脑神经中的第八对)传递到大脑。支配前庭迷路中耳石器和壶腹嵴毛细胞的双极传入神经元胞体位于内耳道附近的前庭神经节(也称为Scarpa神经节,图10.1)。来自前庭神经节的投射到中枢的轴突与来自听觉神经元的轴突汇合,形成第八对脑神经,它与面神经一起穿过内耳道。前庭初级传入神经元投射到脑干中构成前庭核复合体的四个前庭核。

Vestibulo-ocular reflex.
前庭眼反射。

前庭眼反射 (VOR)

[编辑 | 编辑源代码]

前庭系统功能的一个被广泛研究的例子是前庭眼反射(VOR)。VOR 的功能是在头部旋转过程中稳定图像。这需要在水平、垂直和扭转头部旋转时保持稳定的眼位。当头部以一定的速度和方向旋转时,眼睛以相同的速度但反方向旋转。由于头部运动始终存在,VOR 对稳定视力非常重要。

VOR 如何运作?前庭系统发出头部旋转速度的信号,而眼动系统利用这些信息来稳定眼睛,以便将视觉图像保持在视网膜上不动。前庭神经从前庭神经节投射到前庭核复合体,在那里,前庭核整合来自前庭器官的信号,以及来自脊髓、小脑和视觉系统的信号。从这些核中,纤维交叉到对侧的展神经核。在那里,它们与另外两条通路突触。一条通路直接通过展神经投射到眼的侧直肌。另一条神经通路通过展神经中间神经元从展神经核投射到动眼神经核,动眼神经核包含驱动眼肌活动的运动神经元,特别地通过动眼神经激活眼的内直肌。这种短潜伏期连接有时被称为三神经弧,它使眼球在头部运动开始后不到 10 毫秒内即可运动。

例如,当头部向右旋转时,会发生以下情况。右侧水平半规管毛细胞去极化,左侧超极化。因此,右侧前庭传入神经元活动增加,而左侧活动减少。然后,前庭蜗神经将此信息传递到脑干,右侧前庭核活动增加,而左侧活动减少。这反过来使得左侧展神经核和右侧动眼神经核的神经元以更高的速率放电。左侧动眼神经核和右侧展神经核的神经元以更低的速率放电。这导致左侧外直肌和右侧内直肌收缩,而左侧内直肌和右侧外直肌松弛。因此,两只眼睛都向左旋转。

VOR 的增益定义为头部转动过程中眼睛角度变化量除以头部角度变化量。

如果 VOR 的增益错误,即与 1 不同,那么头部运动会导致视网膜上的图像运动,从而导致视力模糊。在这种情况下,运动学习会调整 VOR 的增益,以产生更准确的眼球运动。因此,小脑在运动学习中起着重要作用。

小脑与前庭系统

[编辑 | 编辑源代码]

众所周知,姿势控制可以适应特定的行为。病人实验表明,小脑在这种运动学习形式中起着关键作用。特别是,小脑的作用在适应前庭眼球控制方面得到了广泛的研究。事实上,人们已经证明,即使在 VOR 通路的一部分发生损伤或通过使用放大镜自愿修改时,前庭眼球反射的增益也会适应以达到 1 的值。基本上,关于小脑如何在这个适应过程中发挥必要作用,存在两种不同的假设。第一种假设来自 (Ito 1972; Ito 1982),声称小脑本身是学习的部位,而第二种假设来自 Miles 和 Lisberger (Miles and Lisberger 1981),声称前庭核是适应性学习的部位,而小脑构建驱动这种适应的信号。注意,除了对前庭核的直接兴奋性输入外,前庭迷路的传入神经元还通过苔藓纤维和平行纤维的通路向小脑的绒球结节叶中的浦肯野细胞提供输入。反过来,浦肯野细胞向回投射到前庭核,产生抑制性影响。伊藤认为,VOR 的增益可以通过改变直接兴奋性通路和间接抑制性通路之间的相对强度来适应性地调节。伊藤还认为,通过下橄榄核传递的视网膜图像滑动的信息,由攀缘纤维携带,起着误差信号的作用,因此是浦肯野细胞的调节影响。另一方面,Miles 和 Lisberger 认为,由浦肯野细胞靶向的脑干神经元是适应性学习的部位,而小脑构建驱动这种适应的误差信号。

酒精与前庭系统

[编辑 | 编辑源代码]

你可能从个人经验中知道或不知道,饮酒也会引起旋转的感觉。解释非常直接,基本上依赖于两个因素:i) 酒精比内淋巴液轻;ii) 酒精一旦进入血液,就会很快进入耳壶,因为耳壶有良好的血液供应。相反,它在内淋巴液中扩散很慢,需要几个小时。综合起来,这会导致你饮用(过多)酒精后不久耳壶的浮力。当你侧躺时,左右水平耳壶的偏转会叠加起来,并引起强烈的旋转感。证明:只要翻到另一侧——你感知的旋转方向就会翻转!

由于耳壶的位置,当你侧躺时,你会体验到最强烈的影响。当你仰卧时,左右耳壶的偏转会相互抵消,你不会感觉到任何水平旋转。这解释了为什么将一条腿悬在床外会减慢感知的旋转速度。

总的来说,这种影响在头部直立时最小化——所以在聚会期间尽量保持直立状态!

如果你喝得太多,第二天早上内淋巴液中将含有大量的酒精——比耳壶多。这解释了为什么在那时,少量酒精(例如一小杯啤酒)会平衡差异,并减少旋转感。

华夏公益教科书