感觉系统/视觉解剖学
一般来说，视觉系统依靠电磁波 (EM) 来为生物提供更多关于周围环境的信息。这些信息可能与潜在的配偶、危险和食物来源有关。不同的生物体具有不同的组成部分，构成所谓的视觉系统。
眼睛的复杂程度从简单的眼点，它不过是一些感光细胞的集合，到功能完备的照相机眼。如果一个生物体具有不同类型的感光细胞，或者对不同波长范围敏感的细胞，那么理论上该生物体能够感知颜色，或者至少能够感知颜色差异。极化是电磁辐射的另一个特性，可以被一些生物体检测到，其中昆虫和头足类动物具有最高的准确性。
请注意，在这篇文章中，我们重点关注使用电磁波来观察。当然，一些生物体已经进化出其他方式来获得视力，或者至少用超感官信息来补充它们所看到的。例如，鲸鱼或蝙蝠，它们使用回声定位。这在某种程度上可能是“看到”，但并不完全正确。此外，视觉和视觉这两个词最常与视觉波长范围内的电磁波相关联，该范围通常定义为与人类视觉相同的波长范围。
由于一些生物体检测到的电磁波频率低于或高于人类，因此必须做出更好的定义。因此，我们将视觉波长范围定义为电磁波的波长范围，介于 300 纳米到 800 纳米之间。这对于某些人来说可能显得武断，但选择错误的范围会使某些鸟类视觉的部分无法被视为视觉。此外，在这个波长范围内，我们定义了例如某些生物体的热成像，例如蛇，不被视为视觉。因此，蛇使用它们对 5000 纳米到 30,000 纳米 (IR) 之间的电磁波敏感的颊窝，不是“看到”，而是以某种方式从远处“感受”。即使是盲目的标本也已被记录到攻击特定身体部位。
首先简要描述不同类型的视觉系统感觉器官，然后详细解释人类视觉的组成部分，人类视觉通路的信号处理，最后以感知结果为例，这些结果是由这些阶段造成的。
视觉，或看到的能力，取决于视觉系统感觉器官或眼睛。眼睛有很多不同的构造，其复杂程度取决于生物体的需求。不同的构造具有不同的能力，对不同的波长敏感，具有不同的敏锐度，并且需要不同的处理来理解输入，以及不同的数量才能最佳地工作。检测和破译电磁的能力已被证明是对大多数生命形式的宝贵资产，导致利用电磁的生物体的生存机会增加。在没有足够光线或完全没有光线的情况下，生命形式无法从视觉中获得任何额外优势，最终导致视觉感觉器官萎缩，随后对其他感官的依赖增加（例如，一些洞穴生物、蝙蝠等）。有趣的是，视觉感觉器官似乎是针对光学窗口进行调整的，光学窗口被定义为通过大气到达地面的电磁波长（介于 300 纳米到 1100 纳米之间）。这在下面的图中显示出来。您可能注意到，存在其他“窗口”，一个红外窗口，在一定程度上解释了蛇的热“视觉”，以及一个射频 (RF) 窗口，没有已知的生命形式能够探测到该窗口。
随着时间的推移，进化产生了多种眼睛构造，其中一些进化了多次，为具有相似生态位的生物体产生了相似之处。有一个基本相同的方面，无论物种或感觉器官类型的复杂程度如何，普遍使用称为视蛋白的光敏蛋白。虽然不会过多关注分子基础，但各种构造可以分为不同的组别。
- 斑点眼
- 坑眼
- 针孔眼
- 透镜眼
- 折射角膜眼
- 反射眼
- 复眼
最简单的眼睛配置使生物体能够简单地感知环境光，使生物体能够知道是否有光。通常这只是一些感光细胞在一个位置的集群，因此有时被称为斑点眼、眼点或茎。通过增加更多角度结构或凹陷斑点眼，生物体也能获得方向信息，这是图像形成的必要条件。这些所谓的坑眼是迄今为止最常见的视觉感觉器官类型，存在于超过 95% 的所有已知物种中。
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将这种方法推向明显的极端会导致坑变成一个空腔结构，这会提高图像的锐度，但会降低强度。换句话说，强度或亮度与锐度之间存在权衡。一个例子可以在鹦鹉螺中找到，鹦鹉螺属于鹦鹉螺科，被认为是活化石的生物。它们是唯一已知具有这种类型的眼睛的物种，被称为针孔眼，它与针孔相机或暗箱完全类似。此外，与更先进的相机一样，鹦鹉螺能够调整光圈的大小，从而提高或降低眼睛的分辨率，同时相应地降低或提高图像亮度。与相机一样，解决强度/分辨率权衡问题的方法是包含一个透镜，一个将光线聚焦到中心区域的结构，该中心区域通常具有更高密度的光传感器。通过调整透镜的形状并将其四处移动，以及控制光圈或瞳孔的大小，生物体可以适应不同的条件，并在任何视觉场景中关注特定的感兴趣区域。对上面提到的各种眼睛构造的最后升级是包含折射角膜。具有这种结构的眼睛将眼睛的总光学能力的三分之二委托给角膜内部的高折射率液体，从而实现非常高的分辨率视觉。大多数陆地动物，包括人类，都拥有这种特殊构造的眼睛。此外，透镜结构、透镜数量、光传感器密度、中央凹形状、中央凹数量、瞳孔形状等存在许多变化，始终是为了提高相关生物体的生存机会。这些变化导致眼睛的外观各异，即使是单一的眼睛构造类别也是如此。为了证明这一点，下面展示了一系列具有相同眼睛类别（折射角膜眼）的动物照片。
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一种称为反射眼的方法可以用于例如软体动物。这些生物体没有使用透镜或透镜系统将光线聚焦到眼睛后部的单个点上的传统方式，而是它们的眼睛腔内有类似镜子的结构，将光线反射到中央部分，就像抛物面天线一样。虽然没有已知的生物体具有能够形成图像的反射眼，但至少有一种鱼类，幽灵鱼（Dolichopteryx longipes）将它们与“正常”带透镜的眼睛结合使用。
最后一种眼睛类型，见于昆虫和甲壳类动物，被称为复眼。这些眼睛由许多被称为小眼的功能性亚单位组成，每个小眼都包含一个刻面或正面、一个透明的晶状体锥体和用于检测的光敏细胞。此外，每个小眼都被色素细胞隔开，确保入射光尽可能平行。每个小眼的输出组合形成一个马赛克图像，其分辨率与小眼单元的数量成正比。例如，如果人类有复眼，眼睛会覆盖我们的整个脸，才能保持相同的分辨率。需要注意的是，复眼有很多类型，但深入讨论这个话题超出了本文的范围。
不仅眼睛的类型不同，而且眼睛的数量也不同。如您所知，人类通常有两只眼睛，而蜘蛛则有不同数量的眼睛，大多数物种有 8 只眼睛。通常蜘蛛的眼睛大小也不同，不同的眼睛对大小有不同的功能。例如，在跳蛛中，2 只较大的正面眼睛使蜘蛛拥有极佳的视觉敏锐度，主要用于瞄准猎物。6 只较小的眼睛分辨率低得多，但有助于蜘蛛避免潜在的危险。展示了跳蛛和狼蛛的眼睛的 2 张照片，以说明蛛形纲动物眼睛拓扑结构的可变性。
- 蜘蛛的眼睛拓扑结构
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狼蛛 -
跳蛛
我们人类是视觉生物，因此我们的眼睛很复杂，包含许多组成部分。本章试图描述这些组成部分，从而对人类视觉的特性和功能有所了解。
光线通过眼睛前部的黑色孔隙或瞳孔进入眼球结构。黑色的外观是由于光线被眼球内部的组织完全吸收。只有通过这个瞳孔，光线才能进入眼睛，这意味着进入的光量实际上是由瞳孔的大小决定的。瞳孔周围有一个色素环，称为虹膜，它充当眼睛的光圈。虹膜中色素的含量决定了人类眼中各种眼色的产生。
除了这一层色素外，虹膜还有两层睫状肌。其中一层是环形肌，称为瞳孔括约肌，收缩时瞳孔变小。另一层是平滑肌，称为瞳孔散大肌，收缩时瞳孔扩张。这两种肌肉的组合可以根据人的需要或情况来扩张/收缩瞳孔。睫状肌由睫状小带控制，睫状小带也是纤维，可以改变晶状体的形状并将其固定在适当位置。
晶状体位于瞳孔的正后方。它的形状和特性与照相机镜头类似，但它们的功能略有不同。晶状体的形状由睫状小带的牵引力调节，从而改变焦距。晶状体与角膜一起可以改变焦点，使其成为一个非常重要的结构，然而，眼睛的总光学能力中只有三分之一归功于晶状体本身。它也是眼睛的主要过滤器。晶状体纤维构成了晶状体的大部分材料，这些纤维是细长细胞，缺少大部分细胞机制，以促进透明度。它们与称为晶状体的可溶性蛋白质一起增加了晶状体的折射率。纤维也参与晶状体本身的结构和形状。
角膜负责眼睛总光学能力的剩余 2/3，覆盖虹膜、瞳孔和晶状体。它将穿过虹膜的光线聚焦，然后再穿过晶状体。角膜只有 0.5 毫米厚，由 5 层组成
- 上皮：覆盖角膜表面的上皮组织层。
- 鲍曼膜：由强壮的胶原纤维组成的厚保护层，它保持角膜的整体形状。
- 基质：由平行胶原原纤维组成的层。该层占角膜厚度的 90%。
- Descemet 膜和内皮：是两层，与充满睫状体产生的房水液的眼前房相适应。这种液体滋润晶状体，清洁它并保持眼球的压力。该腔室位于角膜和虹膜之间，包含一个小梁网，通过该网室液通过 Schlemm 管排出，通过后房排出。
角膜表面位于两个保护膜之下，称为巩膜和 Tenon 包膜。这两个保护层都完全包裹着眼球。巩膜由胶原蛋白和弹性纤维构成，保护眼睛免受外部损伤，这一层也形成了眼睛的白眼球。它被神经和血管穿透，最大的孔留给视神经。此外，它被结膜覆盖，结膜是眼球表面的一层透明粘膜。该膜也衬在眼睑的内侧。它起到润滑剂的作用，并与泪腺一起产生泪液，润滑和保护眼睛。剩余的保护层，即眼睑，也起到将这种润滑剂涂抹在眼球周围的作用。
眼球由复杂的外眼肌结构控制，外眼肌由四条直肌（下直肌、内直肌、外直肌和上直肌）和两条斜肌（下斜肌和上斜肌）组成。这些肌肉的定位以及它们的功能如下所示
如您所见，外眼肌（2、3、4、5、6、8）附着在眼球的巩膜上，起源于 Zinn 环，Zinn 环是围绕视神经的纤维性肌腱。滑车系统是通过滑车作为滑轮，上斜肌作为绳索形成的，这是为了将肌肉力量以正确的方式重定向。其余的外眼肌直接连接到眼睛，因此不形成这些滑车系统。利用这些外眼肌，眼睛可以向上、向下、向左、向右旋转，并且可以通过这些旋转的组合实现其他运动。
其他一些运动对于我们能够看见也至关重要。辐辏运动使双眼视力的正常运作成为可能。无意识的快速运动称为扫视，对于人们保持物体的焦点至关重要。扫视是一种抖动运动，当眼睛扫描视野时会进行这种运动，以略微改变注视点。当您用眼睛注视一个移动的物体时，您的眼睛会进行所谓的平滑追踪运动。由前庭系统信号引起的额外的非自愿运动称为眼球震颤，它们共同构成了前庭眼反射。
脑干控制着所有眼球的运动，不同区域负责不同的运动。
- 脑桥：快速水平运动，例如扫视或眼球震颤
- 中脑：垂直和扭转运动
- 小脑：微调
- 埃丁格-韦斯特法尔核：辐辏运动
在被转导之前，传入的电磁辐射穿过角膜、晶状体和黄斑。这些结构也充当过滤器，以减少不需要的电磁辐射，从而保护眼睛免受有害辐射的损害。在图“角膜、晶状体和色素上皮对光线的过滤”中可以看到这些元素中的每一个的过滤响应。正如人们观察到的那样，角膜衰减较低波长，而几乎不影响较高波长。晶状体阻挡约 25% 的低于 400 纳米的电磁辐射，以及超过 50% 的低于 430 纳米的电磁辐射。最后，色素上皮是光感受器前的最后一个过滤阶段，它会影响大约 30% 的 430 纳米到 500 纳米之间的电磁辐射。
眼球的一部分，它标志着非光敏区域到光敏区域的过渡，被称为锯齿缘。光敏区域称为视网膜，它是眼球后部的感官结构。视网膜由多层组成，下面展示了这些层，其中包含数百万个称为视杆细胞和视锥细胞的光感受器，它们捕获光线并将光线转换成电脉冲。这些脉冲的传递是由神经节细胞开始，并通过视神经进行，视神经是信息离开眼睛的唯一途径。
右侧显示了视网膜结构的概念图。正如我们所见，有五种主要细胞类型
- 光感受器细胞
- 水平细胞
- 双极细胞
- 无长突细胞
- 神经节细胞
光感受器细胞可以进一步细分为两种主要类型，称为视杆细胞和视锥细胞。视锥细胞在视网膜的大部分区域比视杆细胞少得多，但在黄斑中，尤其是在其中心部分称为中央凹的地方，视锥细胞的数量非常多。在这个中心区域，每个光敏视锥细胞都连接到一个神经节细胞。此外，该区域的视锥细胞比平均视锥细胞尺寸略小，这意味着您在每个区域获得的视锥细胞更多。由于这种比例和视锥细胞的高密度，这是我们拥有最高视觉敏锐度的区域。
人类视锥细胞有三种类型，每种视锥细胞对特定波长范围的光线敏感，这是因为它们包含三种类型的叫做视蛋白的光敏色素。每种视蛋白分别对红、蓝或绿光敏感，因此我们有蓝、绿和红三种视锥细胞，也称为S-视锥细胞、M-视锥细胞和L-视锥细胞，分别对应短波长、中波长和长波长敏感度。视蛋白由一种叫做视蛋白的蛋白质和一个叫做视黄醛的结合色素构成。视锥细胞的主要结构包括突触末梢、内节和外节、细胞核和线粒体。
三种视锥细胞的光谱敏感度
- 1. S-视锥细胞吸收短波光，即蓝紫光。S-视锥细胞的最大吸收波长为420nm。
- 2. M-视锥细胞吸收蓝绿光到黄光。在这种情况下，最大吸收波长为535nm。
- 3. L-视锥细胞吸收黄光到红光。最大吸收波长为565nm。
内节包含细胞器和细胞核。色素位于外节，以跨膜蛋白的形式附着在膜上，位于细胞膜内陷形成的膜盘内，这些膜盘在显示视杆细胞和视锥细胞基本结构的图中清晰可见。膜盘最大限度地增加了细胞的接收面积。许多脊椎动物的视锥细胞光感受器包含球形细胞器，称为油滴，这些油滴被认为是眼内滤光器，可以提高对比度，减少眩光，并减少线粒体从外围到中心的尺寸梯度引起的色差。
视杆细胞的结构与视锥细胞相似，但它们含有视紫红质而不是视蛋白，这使得它们能够检测低强度光，并且比视锥细胞敏感100倍。视紫红质是人类视杆细胞中唯一存在的色素，位于色素上皮细胞的外侧，类似于视锥细胞，通过采用盘状结构最大限度地增加了吸收面积。与视锥细胞类似，细胞的突触末梢与双极细胞连接，内节和外节通过纤毛连接。
视紫红质吸收 400-600nm 之间的波长，最大吸收波长约为 500nm。该波长对应于蓝绿色光，这意味着在夜间，蓝色比红色更亮。
波长范围在 400-700 纳米之外的电磁波不会被视杆细胞或视锥细胞检测到，这意味着人类无法看到它们。
水平细胞位于视网膜的内核层。水平细胞有两种类型，两种类型都对光产生超极化反应，即它们变得更负。A 型包含一种称为 HII-H2 的亚型，它主要与 S-视锥细胞相互作用。B 型细胞包含一种称为 HI-H1 的亚型，它具有树突树和轴突。前者主要与 M- 和 L-视锥细胞接触，后者与视杆细胞接触。与视锥细胞的接触主要通过抑制性突触进行，而细胞本身通过间隙连接连接到网络中。
双极细胞在外部丛状层中扩展单个树突，它们的细胞体位于内核层。树突专门与视锥细胞和视杆细胞相互连接，我们区分一个视杆细胞双极细胞和九或十个视锥细胞双极细胞。这些细胞使用轴突在内部丛状层中与无长突细胞或神经节细胞分支。视杆细胞双极细胞连接到三联突触或 18-70 个视杆细胞。它们的轴突在内部丛状层突触末梢周围扩展，其中包含带状突触，并在二联突触中接触一对细胞突起。它们通过 AII 无长突细胞连接与神经节细胞连接。
无长突细胞可以在视网膜的内核层和神经节细胞层中找到。偶尔它们出现在内部丛状层中，在那里它们充当信号调节器。根据它们的大小，它们被分类为窄视野、小视野、中视野或广视野。然而，存在许多分类方法，导致超过 40 种不同类型的无长突细胞。
神经节细胞是将视觉信号从视网膜传递到大脑的最终传递者。视网膜中最常见的神经节细胞是矮小神经节细胞和伞形神经节细胞。经过所有视网膜层后，信号被传递到这些细胞，这些细胞是视网膜处理链的最终阶段。所有信息都被收集在这里，然后传递到视网膜神经纤维和视神经。神经节细胞轴突融合形成视神经的地方称为视盘。该神经主要由视网膜神经节细胞轴突和胞体细胞构成。大多数轴突将数据传递到外侧膝状核，它是大多数神经末梢的终止点，并将其信息传递到视觉皮层。一些神经节细胞也对光产生反应，但由于这种反应比视杆细胞和视锥细胞的反应速度慢，因此人们认为它与感知环境光照水平和调整生物钟有关。