感觉系统/视觉系统/视觉系统的种间比较

视觉系统的种间比较

本章将简要讨论三种基本感光细胞类型。然后我们将开始探索动物视觉系统的视觉生态学：它们是如何适应不同的光谱和光强度的。这导致了敏感度和分辨率之间的权衡，因为两者都竞争着动物可利用的资源。如果没有特别说明，本章的信息来自优秀的书籍《视觉生态学》。

感光细胞的基本类型

在整个动物界，存在着各种各样的感光细胞。尽管它们有所不同，但它们都遵循相同的原理：由于视觉色素（检测光子的分子）只能位于细胞膜上，因此所有感光细胞都形成膜层以捕获足够的光子。

感光细胞主要分为两类。在脊椎动物（哺乳动物、鱼类、鸟类、爬行动物等）中，视觉感受器源自纤毛上皮细胞，因此被称为“纤毛感受器”。它们进一步细分为视杆细胞和视锥细胞，大多数脊椎动物都同时拥有这两种细胞。纤毛感受器将其膜堆积在外段（参见图）。

节肢动物（昆虫、甲壳类动物等）和软体动物（扇贝、章鱼等）拥有大量的小的、圆柱形的微绒毛，它们含有视觉色素。这些圆柱体像牙刷上的刷毛一样从细胞体伸出。这些感受器细胞被称为视杆体。很少有动物，例如扇贝，同时使用纤毛感光细胞和视杆体感光细胞。

感受器细胞

视杆细胞：光线从下方照射

视锥细胞：光线从下方照射

对光谱不同部分的敏感度

在所有动物中，视觉都始于对入射光的化学检测。光敏色素是当它们拦截光子时会发生改变的分子（有关此过程的更多信息，请参见这里）。视觉系统中使用的光敏色素被称为视觉色素。存在着多种不同的视觉色素，它们具有不同的吸收光谱，即它们检测不同颜色的光。具有色觉的动物需要几种具有不同光谱敏感度的视觉色素。然而，大多数动物只有一种视觉色素，其表达水平远高于其他色素。一种合理的解释是敏感度假说。一个可能的表述可能是

"给定物种的视杆细胞视觉色素在光谱上被放置以最大程度地捕获自然环境中的光子"

—克罗宁等人，《视觉生态学》

视杆细胞负责昏暗光线下的视觉，在这种情况下，可用光线强度很低，因此对可用光线敏感非常重要。该假说是在对深海动物的研究中发展起来的，对它们来说非常有效。对于其他所有栖息地来说，这都是有问题的。

深海的光谱适应

该图显示了陆地栖息地的光谱如何根据时间发生变化。

登顿和沃伦以及芒兹在 1957 年的早期研究发现，深海生物的视觉色素在光谱的蓝色部分具有最大吸收率。最近对深海鱼的研究报告说，最大吸收率集中在 480 纳米左右。 这与深海光谱非常吻合，在那里，几米深的水过滤掉了所有其他波长。为什么深海虾的峰值吸收率在更高的波长，大约 500 纳米，仍然没有得到理解。

海洋哺乳动物的峰值吸收波长范围比陆地哺乳动物要广得多。虽然陆地哺乳动物的视杆细胞色素在 500 纳米左右达到峰值吸收，但海洋哺乳动物的峰值吸收在 480 到 505 纳米之间。深海觅食动物的视觉色素向蓝色方向移动（λ_max ≤ 490 纳米），而靠近海岸生活的哺乳动物的 λ_max 值接近陆地动物。

不同栖息地的光谱

水下栖息地的颜色

未经校正的图片，色温约为 6000K

校正后的图片，色温约为 4200K

在超过 10 米深度的珊瑚礁拍摄的照片。校正后的图像显示了珊瑚礁在白天可能会呈现的样子。

不同的栖息地具有非常独特的光谱。光强和光谱组成随全球入射角而变化。除了大气层外，水和植被也可以作为天然过滤器。在水生栖息地，红色很快被过滤掉，而蓝色则可以到达更深的深度。

在森林树冠中也可以观察到类似的效果，那里绿色的植被过滤了光线。穿过树叶的光线中的非绿色成分首先被过滤掉，留下绿色成为树冠上部（23 到 11 米）的主要强度。在树冠下方，是人眼不可见的近红外辐射主导的昏暗光线。

敏感度假说的问题

对于深海以外的栖息地，敏感度假说就显得不足了。即使是在靠近海面的清澈水域，环境光谱也预测视觉色素的最大吸收率应该比实际观察到的更高。即使光强度随着波长的增加而不断增加，也没有任何脊椎动物的视杆细胞最大吸收率超过 525 纳米。大多数视杆细胞的吸收率峰值在 500 纳米或更低。昆虫（即使它们在夜间活动）的感光细胞的吸收率峰值也不超过 545 纳米。

一种可能性是，用于检测较高波长的视觉色素由于其较低的热激活阈值而不可靠。因此，它们更容易受到热噪声的影响。热噪声可能对视觉系统造成限制的观点得到了对适应弱光的冷血两栖动物的实验支持。蟾蜍和青蛙在检测弱光强度方面优于人类，并且随着温度的升高而表现越来越差，这表明动物可感知的最小强度与视网膜的估计热异构化速率之间存在单调关系（即视觉色素被热运动而不是入射光子触发的频率）。

真实眼睛的基本设计原理

如果一个眼睛能够实现空间视觉，即它必须具有一定的空间分辨率和成像能力，则该眼睛被认为是“真眼”。例如，一个简单的感光细胞斑点——眼点，不被认为是真眼，因为它只能检测到光的存在，而不能定位光源，也许只能确定一个粗略的方向。这些眼睛确实有其用途：穴居动物可以用它来检测何时破土而出，它可以告知动物是否进入或离开阴影，或者它可以用来检测危险的紫外线照射水平。 以下我们将重点关注真眼。所有真眼在视网膜上都具有独特的感光细胞位置，并接收来自周围世界受限区域的光线。这意味着每个感光细胞都充当一个像素。为了限制感光细胞接收光线的空间区域，所有真眼都具有一个孔径或瞳孔。

在动物中，眼睛的大小受能量需求的支配——更大的眼睛需要更多的维持。在给定大小的眼睛中，分辨率和灵敏度之间不可避免地存在权衡。高分辨率视觉需要小而密集的像素/感光细胞，这些像素/感光细胞在低光强度下容易受到噪声的影响。因此，夜行动物可能会进化出更粗的像素，以牺牲分辨率为代价来收集更多光线。

限制灵敏度的噪声类型

几种类型的外部噪声（散粒噪声）和内部噪声（传感器噪声和暗噪声）

散粒噪声 由于光的粒子性，到达感光细胞的光子数量可以用泊松过程来描述，其信噪比（SNR）为

$\mathrm {SNR} ={\frac {N}{\sqrt {N}}}={\sqrt {N}}.\,$

其中 N 是入射光子的平均数量，${\sqrt {N}}$ 是标准差。虽然人眼能够感知少至 5 到 15 个光子，但无法看到光源存在之外的任何特征。德弗里斯-罗斯平方定律描述了对比度如何随着 SNR 的增加而增加。 这意味着可以感知的最小对比度由散粒噪声决定。

传感器噪声 感光细胞无法对每个吸收的光子产生相同的电信号。

暗噪声或热噪声 如上所述，另一个噪声来源是将光子转导的生化途径的随机热激活。贝勒等人确定了暗噪声的两个组成部分：一个小的连续波动和类似事件的尖峰，这些尖峰与归因于视觉色素的热激活的光子到达无法区分。

灵敏度公式

要计算眼睛的光学灵敏度 S，需要将三个因素相乘：瞳孔面积、感光细胞所视立体角和光的吸收分数

$S={\frac {\pi }{4}}A^{2}\cdot {\frac {\pi }{4}}{\frac {d^{2}}{f^{2}}}\cdot {\frac {kl}{2.3+kl}}\quad {\text{(broad spectrum)}}$

这里 A 是孔径（瞳孔）的直径，f 是眼睛的焦距，d、l 和 k 分别是感光细胞的直径、长度和吸收系数。在上式中，光的吸收分数是针对日光计算的。在深海中，光主要是 480 纳米的单色蓝光，因此可以将分数替换为吸光度。

$S={\frac {\pi }{4}}A^{2}\cdot {\frac {\pi }{4}}{\frac {d^{2}}{f^{2}}}\cdot (1-e^{-kl})\quad {\text{(monochromatic)}}$

吸收系数 k 描述了感光细胞每单位长度吸收的光的比例。沃伦特和尼尔森（1998）给出了 k 的一些值，从家蝇的 0.005 μm^-1 到深海鱼的 0.064 μm^-1，人类视杆细胞为 0.028 μm^-1。有趣的是，他还指出，脊椎动物的值是生活在相同光照强度下的无脊椎动物的值的五倍。通过研究灵敏度方程，我们可以看到，提高灵敏度的策略包括更大的瞳孔（大的 A）、更小的焦距（f）和更大的感光细胞（d、l）。由于大的瞳孔与更大的焦距相关联，因此更大的眼睛并不一定比小的眼睛具有更好的灵敏度。夜蛾Ephestia的眼睛比人眼敏感近 300 倍，尽管它的眼睛很小。

下表概述了自然界中发现的巨大灵敏度范围。

暗适应眼睛的光学灵敏度和感光细胞接受角

S = 灵敏度，Δρ = 感光细胞接受角，由以下公式计算，A = 孔径直径；d 和 l = 感光细胞直径和长度；f = 焦距。来自视觉生态学（2014 年）。

物种	动物	眼类型	A (μm)	d (μm)	f (μm)	l (μm)	S (μm2 sr)	Δρ (°)
Cirolana	等足类	中层远洋对位眼	150	90	100	90	5,092 c	52
Oplophorus	虾	中层远洋叠加眼	600	200 b	226	200 b	3,300 c	8.1
Dinopis	蜘蛛	夜视照相机眼 e	1,325	55	771	55	101	1.5
Deilephila	天蛾	夜视叠加眼	937 d	414 b	675	414 b	69	0.9
Onitis aygulus	蜣螂	夜视叠加眼	845	86	503	86	58.9	3.3
Ephestia	蛾	夜视叠加眼	340	110 b	170	110 b	38.4	2.7
Macroglossum	天蛾	昼视叠加眼	581 d	362 b	409	362 b	37.9	1.1
章鱼	章鱼	表层远洋照相机眼	8,000	200	10,000	200	4.2 c	0.02
扇贝	扇贝	沿岸凹面镜眼	450	15	270	15	4	1.6
Megalopta	汗蜂	夜视对位眼	36	350	97	350	2.7	4.7
蟾蜍	蟾蜍	夜视照相机眼	5,550	54	4,714	54	2.41	0.03
大王乌贼	乌贼	中层远洋照相机眼	90,000	677	112,500 a	677	2.3 c	0.002
Onitis belial	蜣螂	昼视叠加眼	309	32	338	32	1.9	1.1
涡虫	涡虫	色素杯眼	30	6	25	6	1.5	22.9
智人	人类	昼视照相机眼	8,000	30	16,700	30	0.93	0.01
滨螺	海螺	沿岸照相机眼	108	20	126	20	0.4	1.8
Vanadis	海虫	沿岸照相机眼	250	80	1,000	80	0.26	0.3
蜜蜂	蜜蜂	昼视对位眼	20	320	66	320	0.1	1.7
跳蛛	蜘蛛	昼视照相机眼 f	380	23	767	23	0.038	0.2

注：S 的单位为 μm ² sr。Δρ 使用以下公式计算，单位为度。. 有关眼类型的完整描述，请参阅第 5 章。a 焦距由马蒂森比计算得出：f = 1.25 A. b 由于存在反光镜，因此视杆长度被引用为实际长度的两倍。c S 使用 k = 0.0067 μm –1，使用单色光方程计算。所有其他值均使用宽光谱光方程计算。d 从正面眼获得的值。e 后内侧 (PM) 眼；f 前外侧 (AL) 眼。来源：视觉生态学，2014 年。

限制分辨率的因素

感光细胞感受野的大小可以用以下公式近似：

$\Delta \rho ={\frac {d}{f}}$

其中 d 是感光细胞的直径，f 是焦距。该公式表明，更大的眼睛可以实现更好的分辨率，因为它具有更高的焦距，而感光细胞的大小保持不变。本质上，可以通过在视网膜上尽可能多地填充感光细胞来提高分辨率。猛禽的视敏度远高于人类。例如，鹰的眼睛与人类的眼睛一样大，这意味着它相对于身体尺寸要大得多，但它具有更高的感光细胞密度。

当然还有其他限制。就像摄影一样，眼睛的晶状体也存在着许多误差。

衍射会使图像变得模糊。点状光源（例如夜空中的一颗恒星）被投射到一个更大的点上，周围有微弱的圆圈。此图像也被称为艾里斑。当来自点光源的光线被投射到多个感光细胞上时，这会使视力变得模糊。

艾里斑的计算机生成图像。灰度强度已被调整以增强艾里图案外环的亮度。

色差 折射率 n 是波长的函数。这意味着透镜无法将所有波长聚焦在同一点上。一些蜘蛛已经适应利用这种现象进行深度感知。跳蛛的视网膜由四层组成，每层都聚焦不同波长的光线。Nagata 等人发现，在最深层和第二深层都存在绿色感光细胞，即使绿光聚焦在最深层。这意味着第二深层中的绿色图像总是失焦的。跳蛛通过层之间的不匹配来获得深度感知。 一些鱼类已经进化出多焦点透镜来弥补色差。<ref>Kröger; 等人 (1999)，多焦点透镜补偿脊椎动物眼睛的色差失焦。 {{citation}}: 在中显式使用等人：|author= (帮助); 忽略文本“计算生理学杂志” (帮助)

球面像差 由于真实透镜无法将入射的平行光线聚焦在一个点上，因此会发生称为球面像差的误差。解决此问题的适应性包括非球面透镜（尽管这会产生其他问题）和具有梯度折射率的透镜。

另一个这里不会讨论的问题是感光细胞之间的光学串扰。