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感觉系统/视觉系统/旧/感官器官组成

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我们人类是视觉生物,因此我们的眼睛非常复杂,包含许多组成部分。本章试图描述这些组成部分,从而提供一些关于人类视觉属性和功能的见解。

深入眼球内部 - 瞳孔、虹膜和晶状体

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光线通过眼睛前部的黑色孔或瞳孔进入眼睛结构。黑色外观是由于光线被眼睛内部的组织完全吸收。只有通过这个瞳孔光线才能进入眼睛,这意味着进入的光量实际上由瞳孔的大小决定。围绕瞳孔的色素环形肌充当眼睛的光圈。虹膜中色素的含量决定了人类眼睛的不同颜色。

除了这层色素外,虹膜还有两层睫状肌。一层是称为瞳孔括约肌的环形肌,它收缩使瞳孔变小。另一层是称为瞳孔开大肌的平滑肌,它收缩使瞳孔扩张。这些肌肉的组合可以根据人的需求或状况,扩张/收缩瞳孔。睫状肌受睫状小带控制,睫状小带也是纤维,它改变晶状体的形状并将其固定在适当位置。

晶状体位于瞳孔后方。它的形状和特性揭示了与相机镜头类似的目的,但它们的功能略有不同。睫状小带的拉力调节晶状体的形状,从而改变焦距。晶状体与角膜一起可以改变焦点,这使得它成为一个非常重要的结构,但眼睛总光学力的三分之一仅来自晶状体本身。它也是眼睛的主要过滤器。晶状体纤维构成了晶状体的大部分材料,它们是细长而薄的细胞,没有大部分的细胞机制,以促进透明度。与称为晶状体的可溶性蛋白质一起,它们增加了晶状体的折射率。纤维还在晶状体本身的结构和形状中发挥作用。

人眼示意图

眼睛中的波束成形 - 角膜及其保护剂 - 巩膜

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角膜结构

角膜负责眼睛总光学力的剩余 2/3,覆盖虹膜、瞳孔和晶状体。它聚焦通过虹膜的光线,然后光线再通过晶状体。角膜厚度仅为 0.5 毫米,由 5 层组成

  • 上皮:一层上皮组织覆盖角膜表面。
  • 鲍曼膜:一层由强胶原纤维组成的厚保护层,保持角膜的整体形状。
  • 基质:一层由平行胶原纤维组成。这层构成了角膜厚度的 90%。
  • Descemet 膜和内皮:是两层调整到眼球前房,前房充满了由睫状体产生的房水。这种液体滋润晶状体,清洁它并保持眼球的压力。位于角膜和虹膜之间的腔室包含一个小梁网,通过小梁网,液体通过舒勒氏管从后房排出。

角膜表面位于两个保护膜下,称为巩膜和 Tenon 包膜。这两层保护层完全包裹眼球。巩膜由胶原蛋白和弹性纤维构成,保护眼睛免受外部损伤,这层也形成了眼睛的白眼球。它被神经和血管穿透,最大的孔留给视神经。此外,它被结膜覆盖,结膜是眼球表面的一种透明粘膜。这种膜也衬在眼睑内。它起润滑剂的作用,并与泪腺一起产生泪液,润滑和保护眼睛。剩下的保护层,即眼睑,也有助于将这种润滑剂散布开来。

眼球运动 - 额外的眼外肌

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眼球由复杂的眼外肌结构控制,眼外肌包括四条直肌 - 下直肌、内直肌、外直肌和上直肌,以及两条斜肌 - 下斜肌和上斜肌。这些肌肉的位置如下所示,以及它们的功能。

眼外肌和其他一些眼部周围的组成部分

1 = Zinn 环 - 肌肉附着点
2 = 上直肌 - 上提(主要功能)、内旋(次要)、内收(第三级)
3 = 下直肌 - 下压(主要)、外旋(次要)、内收(第三级)
4 = 内直肌 - 内收(主要)
5 = 外直肌 - 外展(主要)
6 = 上斜肌 - 内旋(主要)、下压(次要)、外展(第三级)
7 = 上斜肌滑车 - 滑轮
8 = 下斜肌 - 外旋(主要)、上提(次要)、外展(第三级)
9 = 提上睑肌 - 眼睑运动
10 = 眼睑
11 = 眼球
12 = 视神经

如您所见,眼外肌 (2,3,4,5,6,8) 附着在眼球的巩膜上,起源于 Zinn 环,Zinn 环是围绕视神经的纤维腱。滑车系统通过滑车作为滑轮,上斜肌作为绳索而形成,这对于以正确的方式改变肌肉力量是必需的。剩余的眼外肌具有直接通往眼睛的路径,因此不会形成这些滑车系统。使用这些眼外肌,眼睛可以向上、向下、向左、向右旋转,并且可以将这些运动组合起来实现其他运动。

其他运动对于我们能够看到也非常重要。辐辏运动使双眼视觉功能正常。称为扫视的无意识快速运动对于人们保持物体聚焦至关重要。扫视是眼睛扫描视野时执行的一种抖动运动,目的是稍微改变注视点。当您用眼睛跟随移动的物体时,您的眼睛会执行称为平滑追踪的运动。称为眼球震颤的额外非自愿运动是由来自前庭系统的信号引起的,它们共同构成了前庭眼反射。

脑干控制眼睛的所有运动,不同的区域负责不同的运动。

  • 脑桥:快速水平运动,例如扫视或眼球震颤
  • 中脑:垂直和旋转运动
  • 小脑:微调
  • Edinger-Westphal 核:辐辏运动

视觉接收发生的地方 - 视网膜

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角膜、晶状体和色素上皮对光线的过滤

在进行转导之前,传入的电磁波会穿过角膜、晶状体和黄斑。这些结构也充当过滤器,以减少不需要的电磁波,从而保护眼睛免受有害辐射。这些元素中的每一个的过滤响应可以在“角膜、晶状体和色素上皮对光线的过滤”图中看到。如您所见,角膜会衰减较低波长,而几乎不影响较高波长。晶状体阻挡了大约 25% 的低于 400 纳米的电磁波,以及超过 50% 的低于 430 纳米的电磁波。最后,色素上皮是光感受器之前的最后一个过滤阶段,它会影响大约 30% 的 430 纳米到 500 纳米之间的电磁波。

眼睛的一部分,标志着非光敏感区域到光敏感区域的过渡,称为锯齿缘。光敏感区域称为视网膜,它是眼球后部的感官结构。视网膜由多层组成,下面介绍了数百万个称为杆状细胞和锥状细胞的光感受器,它们捕获光线并将光线转换为电脉冲。这些脉冲的传递是由神经节细胞神经开始的,并通过视神经传导,视神经是信息离开眼睛的唯一途径。

视网膜的结构包括主要的细胞成分:RPE:视网膜色素上皮;OS:感光细胞的外节;IS:感光细胞的内节;ONL:外核层;OPL:外丛状层;INL:内核层 IPL:内丛状层;GC:神经节细胞层;P:色素上皮细胞;BM:布鲁赫膜;R:视杆细胞;C:视锥细胞;H:水平细胞;B:双极细胞;M:穆勒细胞;A:无长突细胞;G:神经节细胞;AX:轴突;箭头:外界膜。

右侧显示了视网膜结构的概念图。我们可以看到,主要有五种类型的细胞

  • 感光细胞
  • 水平细胞
  • 双极细胞
  • 无长突细胞
  • 神经节细胞

感光细胞可以进一步细分为两种主要类型,称为视杆细胞和视锥细胞。在大多数视网膜区域,视锥细胞的数量远少于视杆细胞,但在黄斑,尤其是在其称为中央凹的中心部分,视锥细胞的聚集非常多。在这个中心区域,每个感光锥细胞都连接到一个神经节细胞。此外,该区域的视锥细胞比平均视锥细胞尺寸略小,这意味着每个区域有更多的视锥细胞。由于这种比例和高密度的视锥细胞,这是我们拥有最高视力的区域。

眼睛周围视杆细胞和视锥细胞的密度

人类视锥细胞有三种类型,每种视锥细胞对特定波长范围的光有反应,因为三种类型的色素被称为视蛋白。每种色素对红光、蓝光或绿光敏感,所以我们有蓝色、绿色和红色视锥细胞,也称为 S-、M-和 L-视锥细胞,因为它们分别对短波、中波和长波敏感。它由称为视蛋白的蛋白质和称为视黄醛的结合色基团组成。视锥细胞的主要构建模块是突触末端、内节和外节、内部核和线粒体。

三种类型视锥细胞的光谱敏感性

  • 1. S-视锥细胞吸收短波光,即蓝紫光。S-视锥细胞的最大吸收波长为 420 纳米。
  • 2. M-视锥细胞吸收蓝绿色到黄光。在这种情况下,最大吸收波长为 535 纳米。
  • 3. L-视锥细胞吸收黄色到红色光。最大吸收波长为 565 纳米。
视锥细胞结构

内节包含细胞器和细胞核以及细胞器。色素位于外节,附着在膜上,作为跨膜蛋白,位于细胞膜的内陷中,形成膜盘,在显示视杆细胞和视锥细胞基本结构的图中清晰可见。这些盘状结构最大限度地提高了细胞的接收面积。许多脊椎动物的视锥感光细胞含有称为油滴的球形细胞器,被认为构成眼内滤光器,可以提高对比度,减少眩光并减少由线粒体尺寸梯度从周围到中心引起的色差。

视杆细胞的结构类似于视锥细胞,但它们含有视紫红质色素,这使它们能够检测低强度光,并且它们的灵敏度是视锥细胞的 100 倍。视紫红质是人类视杆细胞中唯一发现的色素,它位于色素上皮的外侧,与视锥细胞类似,通过使用圆盘结构最大限度地提高了吸收面积。与视锥细胞类似,细胞的突触末端将它与双极细胞连接起来,内节和外节通过纤毛连接。

视紫红质色素吸收 400-600 纳米之间的光,在 500 纳米左右达到最大吸收。此波长对应于蓝绿色光,这意味着在夜间,蓝色比红色更强烈。

视锥细胞和视杆细胞在可见 EM 中的灵敏度

波长在 400-700 纳米范围之外的 EM 波既不能被视杆细胞也不能被视锥细胞检测到,最终意味着它们对人类不可见。

水平细胞位于视网膜的内核层。水平细胞有两种类型,两种类型都对光产生超极化,即它们变得更加负。A 型由称为 HII-H2 的亚型组成,它主要与 S-视锥细胞相互作用。B 型细胞具有称为 HI-H1 的亚型,它具有树突树和轴突。前者主要与 M- 和 L-视锥细胞接触,后者与视杆细胞接触。与视锥细胞的接触主要是通过抑制性突触进行的,而细胞本身通过间隙连接连接到一个网络中。

人视网膜的横截面,双极细胞用红色表示。

双极细胞在外部丛状层和胞体,即它们的细胞体,位于内部核层中扩展单个树突。树突专门与视锥细胞和视杆细胞互连,我们区分出一个视杆双极细胞和九到十个视锥双极细胞。这些细胞使用轴突在内部丛状层中分支到无长突细胞或神经节细胞。视杆双极细胞连接到三联突触或 18-70 个视杆细胞。它们的轴突在内部丛状层突触末端周围扩展,这些突触末端包含带状突触,并与二联突触中的两个细胞过程接触。它们通过 AII 无长突细胞链接连接到神经节细胞。

无长突细胞可以在视网膜的内部核层和神经节细胞层中找到。偶尔它们在内部丛状层中被发现,在那里它们充当信号调节器。根据它们的大小,它们被归类为窄场、小场、中场或宽场。但是,存在许多分类导致超过 40 种不同的无长突细胞类型。

神经节细胞是将视觉信号从视网膜传递到大脑的最终传递者。视网膜中最常见的神经节细胞是矮胖神经节细胞和伞状神经节细胞。信号在经过所有视网膜层后,传递给这些细胞,这些细胞是视网膜处理链的最后阶段。所有信息在这里收集并转发到视网膜神经纤维和视神经。神经节细胞轴突融合形成视神经的地方称为视盘。该神经主要由视网膜神经节细胞轴突和孔细胞构成。大多数轴突将数据传输到外侧膝状核,它是神经大部分的终止连接,并将信息转发到视觉皮层。一些神经节细胞也对光有反应,但由于这种反应比视杆细胞和视锥细胞的反应慢,因此据信它与感知环境光水平和调整生物钟有关。

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