斑马鱼在毒理学/睾丸发育

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♦ 生殖 - 睾丸；正常组织学 - 睾丸发育

早期到晚期 1. 未分化性腺 未分化性腺 [T] 是一个细长的结构，其直径仅跨越几个细胞；该器官主要由未分化的性母细胞组成。在这张图片中，它被内侧的肝脏 [L] 及其相关的腹膜组织 [p] 包围，外侧被间充质 [m] 包围。在肝脏旁边，部分的鳔 [bs] 可见。	幼年雄性斑马鱼的冠状切片，总长度 11 毫米；年龄 6 周；苏木精伊红染色
2. 早期发育 性腺雄性分化的一个早期特征是间质 [s] 的内生长。其他在这张图片上没有显示的特征包括出现簇状组织（精母细胞囊）和管腔形成。该性腺主要含有未分化的性母细胞 [g]，但也存在早期分化阶段 [d]。 一小部分肝脏 [L] 可见。	幼年雄性斑马鱼的冠状切片，总长度 11 毫米；年龄 4 周；苏木精伊红染色
3. 早期发育 该性腺主要含有早期分化阶段 [d]，其特征是与未分化的性母细胞 [g] 相比，核嗜碱性染色增强，大小减小。该图像中的孔洞可能表明早期管腔 [L] 形成；早期间质 [s] 的内生长也可见。 该图像中的邻近结构是：内侧的肝脏 [Li] 和外侧的间充质 [m]。	幼年雄性斑马鱼的冠状切片，总长度 11 毫米；年龄 5 周；苏木精伊红染色
4. 早期发育 性腺雄性分化的早期特征是出现簇状组织（精母细胞囊）和间质 [s] 的内生长。 该性腺包含早期分化阶段 [d]，以及未分化的性母细胞 [g]。可以观察到一个血管 [箭头]，该图像中的邻近结构是：肝脏 [L]、胰腺 [p] 和腹膜细胞 [箭头]。	幼年雄性斑马鱼的冠状切片，总长度 12 毫米；年龄 5 周；苏木精伊红染色
5. 早期发育 该性腺显示簇状组织（精母细胞囊 [d]）和管腔形成 [箭头] 的共同存在，作为早期雄性分化的标志。 早期分化阶段占主导地位 [d]，但未分化的性母细胞 [g] 也很多。 该图像中的邻近结构是：肝脏 [L] 和腹膜细胞 [箭头]。	幼年雄性斑马鱼的冠状切片，总长度 12 毫米；年龄 5 周；苏木精伊红染色
6. 中期发育 该性腺显示簇状组织（精母细胞囊 [d]）和管腔形成 [箭头] 的共同存在，作为早期雄性分化的标志。间质中存在一个充满红细胞 [e] 的突出血管 [v]。 生精上皮主要包含早期和中期分化阶段 [d]，直至早期精子细胞 [s]；也存在未分化的性母细胞 [g] 簇。 该图像中的邻近结构是：肝脏 [L] 和腹壁 [a]。	幼年雄性斑马鱼的冠状切片，总长度 12 毫米；年龄 6 周；苏木精伊红染色
7. 晚期发育 该性腺可以通过存在发育良好的管腔（充满精子 [L]）和簇状组织（精母细胞囊 [s]）来识别为睾丸。精原细胞 [g] 的簇也存在。 该图像中的邻近结构是：簇状腹膜细胞 [箭头]。	幼年雄性斑马鱼的冠状切片，总长度 12 毫米；年龄 6 周；苏木精伊红染色
♦ 睾丸-卵 在发育中的睾丸中观察到早期卵母细胞 [e]，其发生率不同（RIVM 斑马鱼种群为 1:350，乌特勒支大学兽医学院种群为 1:10）。该图像显示了该现象在相对更高级的发育阶段，包括成熟精子 [s]。存在明显的簇状组织（精母细胞囊），以及精原细胞 [g] 的簇。顺便说一下，可以辨别出支持细胞 [箭头]。 发育中的睾丸中存在原始卵母细胞被解释为未分化雌雄同体或原雌性的一个特征：未分化的性腺在所有个体中发育为卵巢状性腺，然后在大约一半的种群中转化为睾丸（Takahashi-H. 斑马鱼的幼年雌雄同体，Brachydanio rerio. Bull.Fac.Fish.Hokkaido Univ.28:57-65;1977）。Takahashi 描述了类似于这里展示的图像的“性间性”，其最大发生率为 1:4。这些不同的发生率表明，性别决定因素的平衡是微妙的，种群之间的环境或遗传差异可能会导致略有不同的分化过程；此外，我们的观察结果不支持斑马鱼的未分化雌雄同体或原雌性模式。	幼年雄性斑马鱼的冠状切片，总长度 17 毫米；年龄 8 周；苏木精伊红染色

♦ 物种间的变异性 黑头鲦（Pimephales promelas）和斑马鱼之间睾丸发育的差异 斑马鱼（上图）的分化睾丸的特征是生精细胞 [s] 的聚集以及这些聚集细胞向减数分裂的进程。相反，在黑头鲦的发育睾丸中，只有偶尔出现向减数分裂进程的迹象。该睾丸以正在分裂的精原细胞 [g] 为主，这些细胞被组织成早期的管 [轮廓]；这种管状组织仅出现在斑马鱼睾丸发育的后期。在两种物种中都可见初步的管腔 [星号]。
斑马鱼的年龄大约是 6 周，黑头鲦的年龄大约是 9 周；这两张图片的放大倍数相同。 黑头鲦切片由 Grace Panter 博士友情提供。
早期黑头鲦睾丸的细节 此细节图像显示了一个明确界定的管 [轮廓]，其中心是管腔 [星号]。该图像以精原细胞为主，这些细胞以小簇的形式分组。这些细胞具有高有丝分裂活性，如分别处于中期 [m] 和后期 [a] 的分裂细胞所示。支持细胞 [箭头] 也可以通过其（大多）三角形形状和位于基底膜的位置来区分。
黑头鲦的年龄大约是 9 周；黑头鲦切片由 Grace Panter 博士友情提供。

♦ 睾丸在腹膜腔内定位的发育 睾丸完全附着在腹膜腔壁上 [图 A1]：分化的性腺（[G]，该图像中的睾丸）来自位于腹膜腔尾部 [cpc] 肾脏周围的未分化性腺原基。它与腹膜 [箭头之间] 密切相关；间质向性腺的内生长起源于腹膜。在这个阶段，睾丸与腹膜腔壁密切相关，并被肾脏周围间充质组织 [m]（主要是脂肪细胞）包围。 中心分离 [图A2]: 生殖腺 [G] 的中心部分从腹膜壁分离，导致了生殖腺后腔 [rc] 的形成。在此阶段，生殖腺（此图中为睾丸）仍然通过两侧的附着点 [箭头] 与腹膜壁相连，这些附着点与腹膜 [箭头之间] 连续。生殖腺现在更加突出地向腹膜腔 [cpc] 突出；它不再与腹膜后间充质 [m] 紧密相连。 单侧附着 [图A3]: 在进一步分离后，睾丸 [G] 呈现出突出到腹膜腔 [cpc] 的团块状。该器官的一个极点仍然附着在腹膜壁 [箭头] 上。这个与腹膜 [箭头] 连续的附着区域最终发育为睾丸柄，负责传导输出精管。
图A1. 睾丸位于腹膜腔壁 体长 14 毫米；年龄 6 周	图A2. 中心分离 体长 12 毫米；年龄 6 周	图A3. 单侧附着 体长 12 毫米；年龄 6 周

卵巢的持续双侧附着 [图A4]: 在卵巢发育过程中，生殖腺后腔 [rc] 持续存在甚至扩大；最终它会成为输卵管。因此，卵巢 [G] 双侧附着在腹膜壁上。腹膜 [箭头] 构成这个未来的输卵管和腹膜腔 [cpc] 之间的边界。 睾丸的持续双侧附着 [图A5]: 如图所示，生殖腺后腔 [rc] 也可能在睾丸发育过程中持续存在。因此，睾丸 [G] 双侧附着在腹膜壁 [箭头] 上。然而，应该注意的是，这种双侧附着可能表明雌性化，因为这种动物持续暴露于 1 nM 17ß-雌二醇（终生）。腹膜 [箭头] 构成这个腔体和腹膜腔 [cpc] 之间的边界。
图A4. 卵巢的持续双侧附着 体长 13 毫米；年龄 6 周	图A5. 睾丸的持续双侧附着 体长 17 毫米；年龄 6 周
这些图像中的其他结构包括：肝脏 [L]，鳔 [sb]，肠道 [g]（注意图A2中肠腔中的卤虫卵壳残留物 [a]），胰腺 [p]，躯干壁肌肉 [t]，它显示了体节 [轮廓] 的分割组织，并包含两个体节之间的肋骨 [r]，腹膜后间充质 [m]。