细胞自动机/浮游生物和鱼类动力学示例

捕食者-猎物系统的定义

捕食者-猎物系统是可激发介质的一个众所周知的生物学例子。本例基于一篇关于浮游生物和鱼类动力学的文章（见参考文献）。动力学以偏微分方程组的形式给出。本例的目的是利用有限差分方程和细胞自动机观察捕食者-猎物系统的模式形成和其他动力学特性。

描述捕食者-猎物系统的偏微分方程

我们使用一般反应-扩散微分方程组来定义捕食者-猎物系统。

u_{t}(\mathbf {r} ,t)=D_{u}\nabla ^{2}u(\mathbf {r} ,t)+f(u,v)

v_{t}(\mathbf {r} ,t)=D_{v}\nabla ^{2}v(\mathbf {r} ,t)+g(u,v)

第一个方程描述了猎物种群 $u(\mathbf {r} ,t)$ ，第二个方程描述了捕食者种群 $v(\mathbf {r} ,t)$ 。非线性函数 $f(u,v)$ 和 $g(u,v)$ 描述了局部的捕食者-猎物动力学，没有它们，系统将分解成两个独立的扩散方程。

我们对水生系统的捕食者-猎物动力学感兴趣，其中浮游植物（小型植物，食物生产者）是猎物，浮游动物（小型动物）是捕食者。由于我们只观察到缓慢移动的浮游生物，扩散系数 $D_{u}=D_{v}=D$ 主要取决于海洋湍流。描述捕食者-猎物动力学的两个非线性函数是

f(u,v)=P(u)-E(u,v)\,

g(u,v)=\kappa E(u,v)-\mu v\,

$P(u)$ 描述了猎物的局部生长和死亡率， $E(u,v)$ 描述了捕食， $\kappa$ 是食物利用率， $\mu$ 是捕食者的死亡率。函数 $P(u)$ 、 $E(u,v)$ 和参数 $\kappa$ 、 $\mu$ 取决于观察到的种群。这里使用了一个简单的例子，有关方程式的详细描述，请参见参考文献。

u_{t}(\mathbf {r} ,t)=D\nabla ^{2}u(\mathbf {r} ,t)+{\frac {\alpha }{b}}u(b-u)-\gamma {\frac {u}{u+H}}v

v_{t}(\mathbf {r} ,t)=D\nabla ^{2}v(\mathbf {r} ,t)+\kappa \gamma {\frac {u}{u+H}}v-\mu v

$\alpha$ 是猎物的最大生长率， $b$ 是猎物种群的承载能力，H 是猎物的半饱和丰度。

代数分析

第一步是引入无量纲变量

{\tilde {u}}={\frac {u}{b}}\quad {\tilde {v}}={\frac {v\gamma }{b\alpha }}\quad {\tilde {t}}=\alpha {t}\quad {\tilde {\mathbf {r} }}=\mathbf {r} \left({\frac {\alpha }{D}}\right)^{\frac {1}{2}}

新的无量纲参数是

h={\frac {H}{b}}\quad m={\frac {\mu }{\alpha }}\quad k={\frac {\kappa \gamma }{\alpha }}

只有无量纲量的 PDE 系统是（省略波浪线）

u_{t}=\nabla ^{2}u+u(1-u)-{\frac {u}{u+h}}v

v_{t}=\nabla ^{2}v+k{\frac {u}{u+h}}v-mv

局部动力学

系统的局部动力学由方程的非线性反应部分定义

u_{t}=u(1-u)-{\frac {u}{u+h}}v\qquad v_{t}=v+k{\frac {u}{u+h}}v-mv

我们首先观察静止条件 $u_{t}=v_{t}=0\,$ 存在三个静止状态 $(u,v)$

完全灭绝 $(0,0)$ 是一个鞍点，当 $k,m,h>0$
捕食者灭绝 $(1,0)$ 是一个鞍点，如果 $(u_{*},v_{*})$ 位于生物学意义区域 $u,v\geq 0$ 中，否则是一个稳定点
共存 $(u_{*},v_{*})$ 可能是一个鞍点或稳定点

u_{*}={\frac {rh}{1-r}}\quad r=m/k\quad v_{*}=(1-u_{*})(h+u_{*})

虽然反应动力学取决于三个参数 $h$ 是最重要的。如果

h<{\frac {1-r}{r}}

比在生物学意义上的区域内的人口多 $u_{*},v_{*}\geq 0$ 。如果

h<{\frac {1-r}{1+r}}

那么存在一个围绕稳态的稳定极限环。有一个这样的循环的图形，其中路径从静止点附近开始 $(u_{*},v_{*}+\Delta {v})$ ，参数为 $k=0.2$ ， $r=0.3$ 和 $h=0.4$ 。

使用有限差分方程的数值模拟

模拟浮游生物例子中的捕食者-猎物动力学的直接方法是离散反应扩散微分方程，并用数值方法求解。动力学首先在一个一维空间中观察，然后在二维空间中观察。在这两种情况下，都使用零通量边界 $\nabla u=\nabla v=0$ 。

所用的 PDE 离散化方法是 FTCS，这是最简单的。它能够产生我们想要观察的复杂行为，但它在下面讨论的稳定性和收敛性方面存在问题。

一维

模拟首先在一个由 $4000$ 个元素组成的一维空间中进行。离散化参数为

\Delta x=1\quad \Delta t=0.2\quad d=0.2

捕食者-猎物系统参数为

D=1\quad k=2.0\quad r=0.4\quad h=0.3

对于初始条件，使用均匀的静止点 $(u_{*},v_{*})$

u(x,0)=u_{*}\,

v(x,0)=v_{*}+\epsilon x+\delta \,

从左到右逐渐增加捕食者数量来点燃空间动力学，参数为

\epsilon =10^{-6}\quad \delta =-1.5\cdot 10^{-3}

有两张图显示了系统在 0、640、2600 时刻的情况。在某个时间和空间点，物种分布变得混乱。混乱的部分显示出快速增长。

系统通过减小时间差 $\Delta {t}\rightarrow 0$ 无法收敛。问题的根源可以通过观察 $u(t)$ 和 $v(t)$ 在混沌区域 $x=1500$ 的局部动力学来观察。从时间 $t=0$ 到 $t=640$ 使用两个不同的时间差 $\Delta {t}=0.20$ 和 $\Delta {t}=0.02$ 。随着时间差的减小，扩散的影响在局部动力学的影响之上不断增长。在上面的图中，这种影响会表现为混沌区域的扩散速度变慢。