结构生物化学/细胞器/植物细胞/纤维素
纤维素是植物细胞壁的结构性葡萄糖多糖成分,与半纤维素和果胶一起。它具有β-键,这使它能够形成比其他葡萄糖多糖(如糖原和淀粉)中α-键允许的更高的拉伸强度纤维。而α-键形成开放的螺旋形式,允许糖易于进入,β-键形成直的平行链,通过氢键相互连接,这使得它更难进入。
植物通过光合作用和碳固定过程将太阳能和二氧化碳(CO2)转化为有机碳作为主要能源。特别是,纤维素中的碳是由反应过程中未用完的剩余三碳磷酸盐产生的,并且已经浓缩。
纤维素结构中固定的这些有机碳提供了宝贵的能量,研究人员今天希望将其开发为可再生燃料来源。然而,分解纤维素以获得葡萄糖非常困难,需要一个广泛的酶系统。
植物细胞壁包含纤维素、半纤维素和果胶。化学和物理复杂性限制了酶对它的攻击。为了分解它,纤维素酶、半纤维素酶和果胶酶需要相互协同工作。在厌氧细菌中,研究表明存在一种称为纤维小体的多酶复合物,其中包含所有三种酶,并且最有效地分解植物细胞壁。
细菌使用粘合蛋白-锚定蛋白相互作用组装纤维小体。这些蛋白质相互作用对于纤维小体成功破坏细胞壁至关重要。锚定蛋白是在催化成分中发现的一种蛋白质,而粘合蛋白是在支架蛋白中发现的。这两种蛋白质通过疏水相互作用相互作用。
纤维小体被认为是自然界中最详细的纳米机器。它是一种细胞结合复合物,由许多酶组成。它位于细胞表面,并通过碳水化合物结合分子(CBM)解构植物细胞壁。有三种类型的 CBM:A 型、B 型和 C 型。A 型负责与纤维素本身相互作用。B 型与单个聚糖链的内部区域结合。C 型识别小的糖类。
细菌纤维小体是最突出的纤维小体类型。它们分为两组:一组是用许多类型的支架蛋白组装的,另一组是用单个主要支架蛋白组装的。
真菌纤维小体存在于草食动物的胃肠道中。它们不像细菌纤维小体那样发达。
被称为自然界中高效纳米机器的纤维小体是细胞结合的多酶复合物,分解纤维素和半纤维素。它们在碳周转过程中非常重要。纤维小体复合物需要高度有序的蛋白质(粘合蛋白和锚定蛋白之间的相互作用)来将纤维素酶和半纤维素酶组装成支架结构。粘合蛋白和锚定蛋白之间的蛋白质相互作用在纤维小体组装和纤维小体附着到细胞表面方面起着重要作用,同时保持灵活性以提供稳定的催化协同作用。
纤维小体的一种功能是分解植物的结构性多糖。据推测,细菌和真菌产生的纤维小体系统的限制导致植物细胞壁的解构越来越有效。植物细胞壁的剪接包括将酶添加到大分子复合物中,这将提高纤维小体复合物之间协同相互作用的有效性。然后,纤维小体通过支架蛋白结合的 CBM 的酶-底物靶向被放大。
纤维素水解的速率取决于多糖的来源、测定的时间段和解构过程。虽然大多数细菌整合到纤维小体中,但高效的纤维素降解细菌热纤梭菌没有。它会产生大量酶,从而提高协同相互作用。由于转座子插入 CipA 基因导致的纤维素水解速率下降表明,纤维素的水解反应取决于纤维素酶添加到纤维小体中。纤维小体的另一项功能是将酶系统维持在细菌表面。这将影响细菌利用细胞壁中的单糖和寡糖的能力。根据 Lynd 及其同事的说法,当纤维小体位于细菌外膜外部时,与纤维小体位于细菌细胞内部时相比,纤维素的水解过程显著提高。这种高比率的一个可能的解释是,由于葡萄糖和纤维二糖的释放,纤维素的活性受到抑制。水解过程驱动多酶复合物与细菌表面上的糖苷水解酶之间的相互作用。由于没有证据证明纤维小体附着在生物体的膜上,因此在许多生物体中,纤维小体的功能仍然未知。
植物细胞壁的降解过程需要非催化碳水化合物结合模块 (CBM) 的参与。三种类型的 CBM 是 A 型 CBM、B 型 CBM 和 C 型 CBM。A 型 CBM 与纤维素(结晶多糖)协同作用,B 型 CBM 附着在聚糖链上,C 型 CBM 识别多糖的末端。纤维小体与植物细胞壁的结合是由可以在支架蛋白中找到的 CBM3(A 型 CBM)促进的。CBM3 附着在纤维素表面。当 CBM3 附着到纤维素时,需要超分子靶向,以便催化酶复合物与其相应的底物结合的反应。发生这种情况的原因是,植物的细胞壁是由许多相互作用的多糖组成的。
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