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意识研究/神经科学 1

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皮质和意识

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大脑皮层由一组专门的区域组成,这些区域处理感觉和运动控制的不同方面。从皮质到丘脑的神经纤维大约是丘脑到皮质的神经纤维的十倍(Destexhe 2000)。


从组织学上看,大脑皮层是一层灰色的神经元,覆盖着一大堆白色的神经纤维,即大脑髓质。皮层由六个主要层组成。上层接收来自丘脑中继站的输入,例如外侧膝状体,来自丘脑本身以及来自皮层其他区域的输入,以及来自其他位置的一些专门输入。下层产生输出纤维,这些纤维主要连接丘脑和皮层其他区域,尽管皮层中某些专门的处理器可能也与其他地方直接连接,例如与运动核。


大脑皮层具有许多功能,并被划分为许多独立的处理器。从意识研究的角度来看,皮层最重要的功能是创建模型。如第一部分所见,哲学家争论这些模型是否真的被有意识地体验到,但在神经生理学文献中,通常假设我们确实体验到模型和排练,例如内在语言和想象。有相当多的证据表明,大脑中处理想象(建模)事物的部位也是处理感知(即建模世界)的部位。想象和正常感知之间的重叠并不完全,因为正如 Tong(2003)在对视觉意识的回顾中所说:“内部产生的体验共享一些,但并非所有,实际感知的现象属性”。想象语言(思维)和实际语言的区域之间也有相当大的重叠,在实际语言中使用感觉和舌头等的控制区域,但在想象语言中不使用(Fu 等人 2002)。Kreiman 等人(2000)研究了人类单个神经元的活动,还发现由视觉想象引起的脑活动与通过相同图像直接刺激而发生的脑活动重叠。

我们的意识体验由皮质建模和感知过程的输出组成。大脑皮层本身似乎是非意识的。关于大脑皮层非意识性质的证据包括病变研究,其中可以去除大量皮层而不会去除意识,以及生理学研究,其中证明大脑皮层可以在没有意识体验的情况下活跃。

病变研究表明,高达 60% 的大脑皮层可以被切除而不会消除意识(Austin 和 Grant 1958)。整个半球可以被切除,或者大脑皮层的前部或后部的大部分可以被切断,而意识仍然存在。

Fiset 等人(1999)和 Cariani(2000)表明,在全身麻醉的无意识状态下,皮层活动可以保持正常甚至升高。Alkire 等人(1996)还表明,与词语识别相关的皮层活动在全身麻醉期间发生。

Libet 等人(1967)发现,在没有对刺激有任何意识的情况下,大脑皮层可能对皮肤的弱刺激做出反应。这项工作为潜意识(非意识)感知提供了神经生理学基础,也表明大脑皮层的大面积可以活跃而没有意识体验。Libet 等人(1979)进一步证实了体验对皮层活动的敏感性。他们对意识患者的大脑皮层进行电刺激,发现必须持续刺激大约 0.5 秒才能让受试者报告对刺激的意识体验。Libet 的发现已经过深入分析,但似乎仍然存在 0.25 到 0.5 秒的延迟(Klein 2002)。

已经证明,大脑皮层活动与意识体验并不相同,但为什么在皮质刺激和有意识的知觉之间会延迟 0.5 秒左右?在刺激开始和报告意识刺激之间的 0.5 秒内,皮层在做什么?它可能正在同步其各个处理器并创建一个清醒梦,即一组解释活动的结构化事件。大脑皮质过程的同步将在后面讨论,但有什么证据表明大脑皮层构建了一个清醒梦或模型来描述世界?

“注意力闪烁”(Raymond 等人 1992)与大脑皮层作为创建模型的设备的概念一致。在“注意力闪烁”中,识别一个物体会损害对 0.5 秒内呈现的第二个物体的识别。Raymond 等人使用了一串字母(每秒 11 个字母),识别第一个字母会损害识别随后字母流中的“探测”字母。如果探测字母在第一个字母之后约 180 毫秒内出现,它就可以很容易地被识别出来,这表明大约 180 毫秒的数据流块被一起建模。Christmann 和 Leuthold(2004)推测,“注意力闪烁”涉及视觉处理的感知和中心成分。这得到了 Marois 等人(2004)的功能性磁共振成像 (fMRI) 研究的支持,他们向受试者展示了叠加在地点场景上的面孔。地点场景通常未被受试者检测到,但它们激活了参与高级场景表示的海马体中介区,即海马旁回地点区 (PPA)。当受试者检测到地点场景时,额叶皮层有活动,PPA 活动增加。这些实验与大脑皮层是一个创建一致环境模型的多处理器系统的想法一致。

Bregman(1990)的听觉连续性错觉是感觉事件如何被建模的另一个例子。如果一个纯音调后面跟着宽带噪声,而噪声后面跟着相同的纯音调,那么似乎音调在整个噪声期间都存在。如果噪声后面没有纯音调,那么在噪声期间就不会听到音调。这种效应类似于 Libet 发现的结果,因为需要第二个音调出现后的数百毫秒延迟才能解释第二个音调出现后的历史重写。

Dennett 和 Kinsbourne(1992)强烈反对建模作为意识体验的来源。他们讨论了两种错觉,“皮肤兔子错觉”,其中受试者被连续拍打,以至于出现一些幻觉拍打,以及“phi 错觉”,其中连续照明的灯光看起来像光的运动。Dennett 和 Kinsbourne 宣称,在这些错觉中不应该有任何大脑皮层填补空白。这两种错觉现在都已被调查。Blankenburg 等人(2006)发现,在“皮肤兔子”错觉中,大脑皮层活动发生在预期缺少拍打的位置,而 Larsen 等人(2006)发现,在“phi 错觉”期间,大脑皮层中被移动光刺激的区域活跃。

“自愿”行为的意识延迟

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皮层对事件进行建模所需的 0.5 秒延迟对意识体验在我们生活中所扮演的角色具有重要意义。如果体验比真实的现在时刻落后约 0.5 秒,那么我们怎么能说我们控制着任何东西呢?大脑在执行大多数任务时必须自动地行动。0.5 秒的延迟似乎也与我们日常的经验相矛盾。我们当然感觉我们在不到 0.5 秒内就意识到事情,例如,感觉器官的直接刺激似乎比皮层刺激的延迟体验快得多。事实上,受试者报告说,他们在事件发生后的 0.1 到 0.2 秒内就意识到刺激,例如被触摸或看到闪烁的灯光。那么,即使皮层似乎需要 0.5 秒才能产生可以体验的活动,受试者如何在 0.2 秒内报告事件?最简单的解释是,反应在 0.2 秒内自动发生,然后对这种反应的意识体验在 0.3 秒后发生。这使得在意识体验之前总共延迟 0.5 秒,同时允许快速反应。

Libet 等人通过刺激丘脑中的一个“中继核”扩展了他们的实验,该核在感觉信号到达体感皮层之前拦截这些信号。发现当这个核被刺激 0.5 秒时,受试者报告刺激发生在它开始后的 0.2 秒。当这个核被刺激不到 0.5 秒时,受试者没有报告任何感觉。这支持了 0.5 秒延迟的概念,而皮层在事件被体验之前将其放入上下文中。

这些实验表明,我们的体验是皮质处理的输出,而不是处理本身。如果我们的意识体验是非皮层的,那么这就会引发这样的可能性,即非意识的大脑皮层可以在没有意识控制的情况下执行动作。当然,当我们沉迷于熟练或例行行为时,皮层总是这样做。非意识皮层的能力相当非凡;例如,驾驶员有时会发现他们在没有意识地驾驶了几英里,甚至在没有任何路线记忆的情况下。

准备电位的典型记录。

尽管我们日常行为的很大一部分可能是自动的,但是否存在由意识体验明确启动的行为?这可能是一个毫无意义的问题,因为意识是关于观察而不是行动;然而,尽管如此,还是有一些实验试图确定意识与行动之间的关系。

1964 年,Kornhuber 和 Deecke 进行了一系列实验,测量了自愿行动期间来自头皮的电活动(脑电图)。他们对即将移动手指的受试者的许多脑电图进行了平均,发现运动发生之前头皮电位会增加。电位的增加可以在运动前长达 2 秒开始,被称为“准备电位”(Bereitschaftspotential)。准备电位很奇怪,因为它似乎与我们的意识体验相矛盾;我们不会决定移动一只手,然后等待 2 秒钟再移动。似乎非意识的大脑可能正在掌控一切。

Libet 等人 (1983) 扩展了准备电位实验,让受试者在弯曲手指时观察一个武尔夫钟。武尔夫钟有一个光点,每 2.56 秒绕圆圈移动一次,允许受试者获得与其心理体验相关的时间。当受试者弯曲手指时,发现准备电位在手指移动前约 0.5 秒发生,而受试者报告他们在移动手指前约 0.2 秒就感觉到要移动手指。这表明受试者的大脑皮层在受试者意识到要移动手指之前约 0.3 秒就开始为移动做准备。Libet 的实验已在其他地方得到复制(参见 Keller & Heckhausen 1990)。(需要注意的是,Libet 实验中的受试者被要求等到他们感觉到要移动手指的冲动。)这些结果与大脑皮层作为建模系统这一想法一致,该系统构建事件的连贯模型,以传递给任何介导意识体验的东西。

最近,功能磁共振成像 (fMRI) 和直接电极记录证实了准备电位实验。Soon 等人 (2008) 允许受试者决定按下左侧或右侧按钮。他们使用 fMRI 来显示在极前额皮层和顶叶皮层(从后扣带回进入后扣带回)存在空间组织的活动,这些活动预测了有意识的左右决定,并提前了约 **七秒钟**。Rektor 等人 (2001) 使用直接电极记录显示延迟了 2 秒。Haggard & Eimer (1999) 以及 Trevena 和 Miller (2002, 2009) 在他们的脑电图实验中确定了一种“侧向准备电位”,这种电位与特定手的移动(左或右)相关,Trevena 和 Miller 声称这种电位总是在做出有意识决定后发生,并在研究的行动之前发生。然而,Soon 等人 (2008) 表明,fMRI 可以预测在报告任何有意识决定之前很久就会使用哪个按钮。(参见 Haggard (2008) 关于有意识意志的综述)。

感知、想象、记忆和梦

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更多关于模型

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我们的梦显然是形成“梦境”的模型,但感知可能就像一个由感觉更新的梦的想法并不那么明显。经验似乎是基于感官数据的世界模型(虚拟现实),而不是对视网膜和其他感官数据的简单映射。这可以通过视觉错觉来证明,例如下面所示的艾姆斯房间、辐条错觉和缪勒-莱尔错觉

注意圆圈是如何在“辐条”没有任何扭曲的情况下被扭曲的,就好像圆圈被大脑中将其重新排列的过程视为一个单独的物体一样。在所有这些错觉中,大脑都重新排列了视觉区域的大面积,并将输入管理为单独操作的“物体”集合。甚至运动似乎也发生在一些图形中,表明大脑模拟了事物的位置

模型的创建也通过我们在观看电影或电视时体验到的运动错觉来证明。这是由于大脑皮层的建模,被称为“短程表观运动”,而不是闪烁融合或视觉暂留。有趣的是,虽然几十年来一直都知道,我们头脑中静态图像的组合是由于大脑中的建模活动造成的,但普遍存在一个神话,即它是由于视觉暂留或闪烁融合造成的。正如 Anderson 和 Anderson (1993) 指出的那样

Indeed, in the past decade, psychoanalytic-Marxist film scholars 
have retained the  model implied by persistence of vision: theirs 
is a passive viewer, a spectator who is "positioned," unwittingly 
"sutured" into the text, and victimized by excess ideology.

我们对电影的体验就像一个由感觉更新的梦,而不是由解释更新的感觉。事实上,大脑建模能力最有力的证据是梦的存在;我们的梦通常是虚构世界的模型,涉及很少或根本没有感官输入,但可以产生与任何电视连续剧一样强大的效果。

当物体呈现间隔很短(约 50-100 毫秒)时,就会发生短程表观运动。对更长间隔的运动建模被称为长程表观运动。有证据表明,如果移动的图案类似于移动的人形(例如,勾勒出人的点图案),则短程表观运动中的建模会得到增强(Thornton 等人,1998)。当使用人形时,如果呈现间隔增加,预测运动的准确性实际上可以提高。

运动建模也可以在视觉错觉中看到,例如 *瀑布错觉*(运动后效)。瀑布错觉通常在观看电视上的滚动字幕序列后出现;当字幕停止滚动时,它们似乎短暂地朝相反的方向移动。Tootel 等人 (1995) 使用 fMRI 表明,这与视觉皮层(MT/V5 区)运动建模区域的活动相关。瀑布错觉也与一种有趣的余效相关,称为 **运动后效存储**。正常的运动后效在刺激后持续约十秒,但是,如果受试者闭眼正常持续时间,然后睁开眼睛,他们会看到几乎正常持续时间的错觉。Culham 等人 (1999) 使用 fMRI 表明,MT/V5 区的活动在闭眼期间很低,然后在睁开眼睛时急剧增加。这强烈表明 MT/V5 之外的建模机制已适应运动,然后用错误方向的运动对静止数据进行建模。

视觉区域 MT/V5 也参与将移动的视觉场景分离成 *精灵* 或在场景中作为一个整体移动的物体(Muckli 等人,2002)。

Johnson-Laird (1980) 基于 Kenneth Craik 早期工作,概述了心理模型可能是普通推理基础的方式。

对“变化盲视”和“不注意盲视”的研究,其中受试者未能发现环境中明显的变化,也表明我们体验到一个模型,并表明大脑必须分析一个物体才能将其完全整合到模型中(例如,参见 Rensink (2000),Simons & Rensink (2005))。


感知中使用的大脑区域与想象和回忆中使用的大脑区域重叠

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功能磁共振成像 (fMRI) 表明,在涉及感觉的感知过程中使用的大脑区域与在想象过程中使用的大脑区域类似(Tong 2003,Kosslyn 和 Thompson 2003)。在两种大脑活动模式中发生的 mental image 的基质尚未找到。在广泛的实验中,感知中使用的大脑区域与想象、记忆和回忆中使用的大脑区域重叠已被证明。

Ganis 等人 (2004) 使用相当复杂的感觉和想象任务,激活了大脑的大片区域,他们发现感知和意象过程中激活的大脑区域之间存在重叠。发现这两个任务不同的主要区域是视觉皮层的主要感觉区域。视觉皮层中的其他区域以及大脑其余部分的活动显示出惊人的重叠程度。作者认为,初级视觉皮层的活动差异可能是由于感知和想象刺激之间的差异造成的,例如开始速度等。海马体没有被激活。

有趣的是,与物体意象相反,空间意象(例如预测屏幕上的十字架何时会落在想象的字母上)实际上似乎抑制了感觉视觉皮层的活动 (Aleman 等人)。功能磁共振成像和经颅磁刺激 (TMS) 阻断都表明,后顶叶皮层参与了空间意象。

涉及地点和面部的意象会激活感知过程中激活的地点和面部区域 (Ishai 等人,2000)。

事物的回忆和识别似乎也涉及与感知过程中使用的大脑区域非常相似的大脑区域。Wheeler 和 Buckner (2003) 表明,参与感知的区域也参与了感知刺激的回忆。

回忆会导致感知中使用的大脑区域的激活,但似乎也会使用可能与回忆过程本身特别相关的大脑区域,例如左顶叶皮层 (Konishi 等人,2000)(布罗德曼区域 40/39)。额叶和顶叶区域参与识别刺激是否以前被体验过。

睡眠期间的图像生成似乎不同于想象和回忆期间的图像生成。特别是,它似乎涉及一些明确定义的皮层区域以及后丘脑的大量激活。

睡眠研究表明,人们在整个睡眠过程中都会做梦。然而,与非快速眼动睡眠(NREM)阶段相比,快速眼动睡眠(REM)阶段的梦境更加频繁。在 REM 睡眠中醒来后,70-95% 的人会报告梦境,而在 NREM 睡眠中醒来后,只有 5-10% 的人会报告梦境。REM 睡眠的梦境比 NREM 睡眠的梦境更具视觉性,而 NREM 睡眠的梦境则更像“思维”(Solms 2000)。在 NREM 睡眠中醒来后,43% 的人会报告类似思维的事件(心理活动)。

Solms(1997)发现,顶枕颞交界处有病变的患者报告梦境中视觉图像消失。Solms 还发现,侧脑室前角下方白质病变,位于额叶腹内侧象限的患者,也会报告梦境消失。额叶腹内侧损伤的脑白质切除术患者也会报告梦境消失。Damasio 等人(1985)和 Solms(1997)还报告说,一些前额叶内侧皮层、前扣带回和基底前脑受损的患者,会混淆现实生活和梦境(出现清醒梦)。

使用 fMRI 进行的研究表明,在 REM 睡眠期间,感觉枕叶(BA 18)和后丘脑,特别是外侧膝状体核被激活,还发现后扣带回、壳核和中脑的激活较弱(Wehrle 等人 2005,Loveblad 等人 1999)。这些发现与 REM 睡眠期间脑桥-膝状体-枕叶系统 (PGO) 的激活一致。

因此,梦境可能更像是感觉皮层的初级激活,而不是想象或回忆。这表明梦境起源于丘脑,或通过从皮层到丘脑再到视觉皮层的连接进行管理。

幻觉似乎不同于梦境。在查尔斯·博内特综合征患者中,会出现清晰的幻觉。这些幻觉,就像想象一样,似乎涉及处理数据后,视觉皮层的某些区域,例如,面部幻觉会激活“面部区域”,而不是视觉皮层区域 V1(Ffytche 等人 1998)。

眼跳期间抑制数据采集 - 感知如同拼图

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如果你对着镜子看自己,你会发现自己的眼睛没有动,即使它们一直在你的脸部视图上四处扫视。即使你刻意从一个地方移到另一个地方,你的眼睛看起来仍然很稳定。当你观察场景时,眼睛自然地从一个地方跳到另一个地方,被称为眼球的“扫视”运动。眼球运动期间视觉图像的抑制被称为“扫视抑制”或“扫视遮蔽”。图像数据采集的抑制延伸到抑制扫视期间闪光的意识,这种效应被称为“闪光抑制”,然而,闪光抑制似乎只适用于相当暗淡的闪光(Volkman (1962)。扫视期间的抑制可能是由于外侧膝状体核中视网膜-大脑通路(对运动敏感的通路)的抑制造成的(Burr 等人 (1996)。

扫视期间抑制数据采集最引人注目的特点是,每次扫视之间获得的快照只能包含相对少量的信息。这是因为中央凹是眼睛中最敏感的区域,非常小(直径约 1 毫米),而且只接收来自视觉场几度的输入。因此,我们认为在我们脑海中是统一场景的画面,实际上是扫视之间快照的拼图。

扫视的另一个方面是,事件的时机被追溯到扫视的开始。这种效应被称为“扫视时间静止”。例如,如果物体在扫视期间改变颜色,观察者会感觉到颜色变化发生在扫视开始时,从而延长物体呈现改变颜色的时间。这种效应可以将明显的持续时间延长至 500 毫秒,与视觉系统在感知之前对事件进行建模的观点一致(参见 Yarrow 等人 2006)。

Burr D, Morrone M, Ross J. (1996) 在扫视期间选择性抑制视网膜-大脑通路, Behavioral Brain Research 80 1-8 (1996) http://www.pisavisionlab.org/downloads/BBRReview96.pdf

Volkman, F. (1962). 自愿扫视眼球运动期间的视觉. J. Opt Soc. Am. 52:571-578. 1962.

Yarrow, K, Whiteley, L, Rothwell, J.C & Haggard,P. (2006) 弥合扫视间隙的空间后果. Vision Res. 2006 年 2 月; 46(4): 545–555. http://www.hexicon.co.uk/Kielan/papers/Moving_chrono.pdf

盲视

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盲视研究阐明了大脑皮层与我们体验之间的关系。当视觉皮层被切除时,受试者会变得几乎完全失明。如果一侧的视觉皮层被切除,受试者在对侧半视野会变得相对失明。盲视最具启发性的研究之一是 Marcel 于 1998 年发表的论文:“盲视和形状感知:视觉意识还是视觉功能的缺陷?”

在考虑盲视时,想象一下,闭上双眼后,世界是什么样子的,然后闭上一只眼睛。当双眼闭合时,我们的体验是,从头部向外辐射着一个黑暗的空间,闭上一只眼睛,我们会倾向于忽略看不见的黑暗区域,即使这些区域仍然存在。Marcel 指出,患有右侧盲视的患者仍然有右侧的潜在视觉场,甚至可能包含有意识的视觉体验。这听起来有点像我们所有人,如果一侧被剥夺了视觉输入,都会经历的黑暗空间。正如 Marcel 所说:“自然而然会产生一个问题,即盲视领域的“视觉意识”是否完全消失。尤其是那些没有仔细阅读文献或与受试者合作的人,经常会认为是完全消失。我们可以立即对这个问题做出否定的回答……”

盲视患者对 Kanizsa 图形的完成的意识,特别表明该领域即使在内容大部分缺失的情况下仍然存在。Kanizsa 图形如下所示:

如果我们将 Marcel 的观察结果与皮层的解剖结构和功能结合在一起,似乎我们体验的空间位于大脑皮层之外。皮层生成视觉和其他大部分内容,但它不会生成空间。

丘脑的作用

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丘脑连接到整个大脑皮层的底部。它是各种皮层处理器的枢纽,也是来自大脑其他大部分区域的独立输入的接收者。

丘脑细分为许多小的和中等大小的核团,这些核团共同接收来自神经系统中所有过程的输入(上图中的白色纤维大部分穿透丘脑)。丘脑核团相互连接,这意味着它们中的任何一个都有可能承载来自身体或大脑任何部位的活动。虽然神经学创始人,如 Hughlings Jackson 和 Penfield & Jasper 将意识体验定位在间脑,包括丘脑,但这不再是传统观点。丘脑核团的体积很小,这意味着它们无法支持被认为构成访问意识的过程,然而,即使一些最小的丘脑核团也包含数百万个突触,所以如果丘脑包含现象意识的基质,体积就不是障碍。事实上,间脑,尤其是丘脑,可以被证明是现象体验的可能位置的最佳候选者。

丘脑的板内核团。RN 上方和左侧的空白区域是第三脑室。MD=背内侧核。CM=中线核,RN=红核(不是丘脑的一部分)。黑色区域是被染色的白色纤维。图片来自:http://www.neurophys.wisc.edu/ 威斯康星大学和密歇根州立大学比较哺乳动物大脑收藏。图像的制备得到美国国家科学基金会和美国国立卫生研究院的资助。只能在带有这些确认的情况下使用。

如果丘脑包含意识体验的位置,那么病变应该会消除这种体验。与大脑半球不同,丘脑的病变似乎确实消除了意识。对病变最敏感的区域包含板内核团,尤其是副旁核和中线核。如果这些核团双侧受损,患者会死亡、昏迷、运动性缄默、嗜睡、痴呆和其他同样严重的意识障碍,这些障碍取决于病变的大小和位置(Bogen 1995,Schiff & Plum 1999)。在致命性家族性失眠症患者中,患者表现出许多这些症状,板内核团的神经元明显丢失(Budka 1998)。

中断丘脑内侧血液供应的影响取决于损伤的严重程度。患者通常会先出现昏迷。昏迷后的恢复往往不完全,Krolak-Salmon 等人(2000)描述了双侧丘脑旁内侧梗死,通常“会伴随持续的痴呆,表现为严重的记忆障碍、全局自发性下降和冷漠”。双侧 ILN 损伤的症状可能非常严重,以至于即使昏迷后恢复,一些患者可能不再有意识,而是由自动皮层过程进行协调。

Bjornstad 等人(2003)和 Woernera 等人(2005)都报告说,双侧丘脑旁内侧梗死后的初始昏迷伴随类似于 2 期睡眠的脑电图活动模式。Woernera 等人(2005)还发现,疼痛刺激会引起一系列脑电图活动,短暂地打破 2 期睡眠模式,但没有恢复意识。不幸的是,即使在恢复意识的患者中,Kumral 等人(2001)也报告说,“双侧丘脑旁内侧梗死患者的认知功能在随访期间没有明显变化,这与不同动脉区域梗死患者的情况相反”,尽管 Krolak-Salmon 等人(2000)确实报告了一名完全康复的患者。

Laureys 等人(2002)研究了从“持续性植物状态”(无意识清醒)中恢复的情况。他们发现,在恢复期间,整体皮层代谢几乎保持恒定,但前额叶和联合皮层的代谢变得与丘脑 ILN 和楔前叶活动相关联。再次确认,丘脑-皮层-丘脑活动是意识所必需的,而皮层活动本身不是意识。Yamamoto 等人(2005)研究了持续性植物状态,发现对中线核-副旁核复合体(19 例)或中脑网状结构(2 例)进行深部脑刺激(25Hz),导致 8 名患者从持续性植物状态中苏醒。有趣的是,最近发现佐匹克隆(一种 GABA 激动剂)可以逆转一些患者的 PVS(Claus & Nel 2006)。这种效果是迅速的,可以用来证明从 PVS 中恢复时出现的相关性。

正如博根 (1995) 所示,内侧丘脑核 (ILN) 直接或间接地接收来自中枢神经系统 (CNS) 各个部位的输入,但它们究竟在做什么呢?

纽曼和巴尔斯 (1993)、巴尔斯、纽曼和泰勒 (1998) 以及克里克和科赫 (1990) 的理论重新激发了人们对丘脑的兴趣。巴尔斯、纽曼和泰勒 (1998) 的理论认为:“脑干-丘脑皮层轴支持意识状态,但不支持意识的具体内容,意识的具体内容是由皮层产生的”。他们还提出,丘脑网状核 (TRN) 参与一个选择性注意系统,TRN 是一层薄薄的神经元层,覆盖着整个丘脑。这种观点得到了以下事实的佐证:TRN 的点刺激会导致其上覆皮层的局灶性活动(MacDonald 等人,1998),并且 TRN 以地形学方式组织(即:其活动类似于感受野的电信号)。

丘脑是整合大脑活动的最理想部位,如果去除丘脑的微小部分,意识就会消失,丘脑参与注意力和皮层活动的全局整合。任何公正的裁判员都可能断言,意识体验的部位已经找到,可能就在丘脑的 ILN 中,但没有人能说清楚它是如何运作的。

全身麻醉和丘脑

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如果 ILN 确实是意识状态的部位,那么全身麻醉应该会导致 ILN 中的活动出现严重抑制。怀特和阿尔凯尔 (2003) 给志愿者施用了氟烷或异氟烷,并使用正电子发射断层扫描 (PET) 监测大脑活动。他们发现丘脑活动严重抑制。这种抑制在丘脑的非特异性核中似乎比在丘脑的中继核中更明显。换句话说,麻醉剂既没有关闭皮层,也没有关闭进入皮层的输入,而是关闭了丘脑的一个重要部分。Fiset 等人 (1999) 也在丙泊酚麻醉中观察到类似的内侧丘脑活动抑制和皮层活动模式。皮层活动的抑制并不是造成意识丧失的原因;例如,麻醉剂氯醛糖会导致皮层神经活动增加,相对于清醒患者而言(Cariani,2000)。

意识的功能

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当我们行走时,我们的意识体验并不包含有关控制脊髓、小脑和前庭反射的数据,这些反射使我们保持平衡。当我们伸手去拿一杯水时,我们的意识体验只包含与需要这杯水相关的数据,而不包含有关使该动作成为可能的复杂控制系统的数据。当我们说话时,这些词语就会浮现在脑海中,我们不必费力地控制语法和声带。当我们的注意力转移时,包含这种转移的意识体验发生在注意力转移之后。这种体验的被动性质在意识神经科学中反复出现,从“准备电位”到“听觉连续性错觉”。那么,意识观察起什么作用呢?一些形式的谵妄、缄默症、持久性植物状态等的缺乏意识的医学证据表明,意识观察的作用是稳定大脑,使其像一个协调的整体一样运作。意识观察是一系列事件的有序排列,一种稳定的基本形式,它反映了环境,并为行动搭建了舞台。可以推测,如果量子事件在大脑功能中起着突出的作用,那么这种基本形式将是必不可少的,但即使是经典的大脑也可能需要一种稳定的形式,可以不断地与身体之外的世界进行比较。

一种稳定的神经信息形式,包含来自感官和内部神经过程的绑定数据,很可能在机体的功能中发挥作用。现在有一种“整合共识”,它认为现象性状态以某种方式整合了神经活动和信息处理,否则这些活动和处理将是独立的(参见 Baars,2002 的综述)。

然而,哪些信息以意识的方式整合,哪些信息可以在没有意识的情况下整合,这一点仍然没有说明。显然,并非所有类型的信息都能够以意识的方式传播(例如,与植物功能、反射、无意识运动程序、低级知觉分析等相关的神经活动),而且许多类型的信息可以在没有意识的情况下传播和与其他类型信息结合,例如在诸如腹语术效应之类的跨感官交互作用中。

Morsella (2005) 提出了“超模块交互理论”(SIT),该理论对比了可以被意识渗透的过程(例如:那些可以成为意识体验的一部分,如疼痛、冲突的冲动和延迟满足)和无法被意识渗透的过程(例如:跨感官冲突、蠕动和瞳孔反射)的任务需求。通过这种对比的方法,SIT 基于整合共识,具体说明了哪些交互需要意识处理,哪些交互不需要(例如,一些跨感官过程)。SIT 提出,意识过程是必需的,以便整合大脑中那些正在争夺(特别是)骨骼运动控制的高级系统,正如“骨骼肌平行反应原则”(PRISM)所描述的那样。因此,关于消化和排泄等过程,一个人只对需要与骨骼运动计划协调的过程阶段(例如,咀嚼或排尿)有意识,而对不需要协调的过程阶段(例如,蠕动)则没有意识。从这个角度来看,意识在传统模块的层面上发挥作用,以在高级、专门化且通常是多模态的系统之间进行“跨谈”。

参考文献

Baars, B. J. (2002). The conscious access hypothesis: Origins and recent evidence. Trends in Cognitive Sciences, 6, 47 – 52.

Morsella, E. (2005). The function of phenomenal states: Supramodular interaction theory. Psychological Review, 112, 1000 - 1021.


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