生态/环境响应
第 3 章。环境响应 I
生态学家最基本的研究兴趣是生物体如何与其环境相互作用。无生命物体通常不会“相互作用”——它们只是受到环境中力量的影响。然而，生物体不能在一个事件链中完全被动，而仍然维持生命。从某种意义上说，生命代表了宇宙中“正常”秩序的逆转，在宇宙中，物理和化学反应在平衡中进行——通常相当直接地——朝向能量状态降低。
当火山喷发时，它会在其斜坡表面沉积岩石。这些岩石的能量状态比它们先前作为地球深处物理物质时更高。但总的来说，为了喷发，该物质首先被加热到液体状态，然后消耗了大量的能量（作为压力）将物质（岩浆）向上推，从山顶喷发出熔岩。这些能量中只有一小部分以岩石置于表面上的势能形式保留在火山上。这种势能最终将在侵蚀力松动岩石并使岩石滚下山坡或被磨成泥沙沉积到深海后释放出来。
从本质上讲，物理环境（与生物环境不同）由各种形式的物质和能量组成。物理环境是由各种力（能量）作用的物质之一，导致物质的能量状态降低，并伴随能量的释放或转化为（通常）热量或光。
- 阅读 热力学定律 (现在不需要追查链接)
- 阅读 维基教科书中的熵章节，系统理论
- 阅读 熵 (除非你愿意，否则你不必深入研究数学；这篇文章超出了“基础生态学”的要求)
- 阅读 时间的箭头 (这篇文章将让你了解为什么熵的概念很重要；请记住，生态学关注宏观层面的事件)
生物系统——生物体——以各种方式对不断变化的环境的物理力量的接触和与其他生物体的相互关系做出反应。生物体的遗传潜能决定了它可以做什么，但环境决定了它实际上做什么以及做到的程度（Greulach & Adams, 1962）。这个主题很重要，你将在接下来的讨论中看到它被反复提及。
生物体的反应可以归纳为以下四个不同的类别：
- 形态学，
- 生理学，
- 行为，以及
- 群落关系。
尽管这些类别或多或少是不同的，并且将在本章中详细讨论，但生物体对环境挑战的反应很少只涉及其中之一。至少，形态特征的生长或发育涉及细胞中的遗传蓝图与解剖特征的最终表达之间发生的内部生理过程。像公牛角这样的保护性形态特征通过行为行为发挥作用。角在以有效的方式使用之前，对捕食者没有威胁。
为什么所有物种没有均匀地分布在地球上？许多非生物（非生物）因素塑造了我们在地球表面观察到的生态模式。这些因素包括：水、温度、风、盐浓度、pH 值以及地球是圆形的。地球是圆形的事实对地球表面太阳辐射、降水和风的分布有重大影响。它也是海洋主要运动的原因。所有这些非生物因素自然地在全球生物的分布和丰度中起着重要作用。
太阳辐射影响地球上的温度。大多数生物体是中温生物，喜欢 20-40 摄氏度之间的温度，有些生物体是嗜冷生物，喜欢低于 20 摄氏度的温度（冷生活生物体），有些生物体是嗜热生物，喜欢高于 40 摄氏度的温度（热生活生物体）。季节性与温度有一定的关联。季节性的一些影响包括：（1）由于温度和资源匮乏导致的冬眠，（2）决定某些植物或树木生长状况的降雨/降水，以及（3）风。
影响动物分布多样性的另一个重要方面是特定区域的氧气含量。例如，有些生物体是需氧生物，需要氧气才能生存，而有些生物体是厌氧生物，需要没有氧气才能生存。然而，并非所有生物体都需要相同量的氧气。有些生物体是微需氧生物，需要少量氧气才能生存，但这些生物体仍然需要氧气才能生存，尽管可能不像其他生物体那样多。
溶解氧在维持水体生物生命方面起着重要作用。水体中的氧气含量越高，水体中可以维持的生物体就越多。藻类释放氧气到水中，氧气后来在生物呼吸过程中被消耗。这个过程在夏季有效，因为藻类可以吸收足够的阳光。当湖泊在冬季结冰时，覆盖着雪的冰阻挡了阳光照射到藻类。由于生物体继续呼吸，这会导致水体中氧气产生量下降。溶解氧含量低会导致生态系统中捕食者/猎物相互作用出现问题。不同的生物体对低氧的耐受性不同。如果捕食者比猎物能更有效地生存，那么猎物的数量会迅速下降。这会对整个食物网产生重大影响。在切萨皮克湾进行了关于此方面的实验。[[1]]
水在全球生物多样化中也发挥着重要作用。如前所述，降水量对于植物的生长至关重要，而植物可以为其他生物提供食物（作为食物来源）。盐浓度（盐度）是处理水时需要关注的重要方面，因为有些生物体是嗜盐生物，它们需要盐才能生存。构成海洋的水流也很重要。环流是海洋表面的洋流。环流将热量从赤道分配到两极，导致极地水域比赤道水域的能量更低。另一种类型的洋流是深层洋流，它下沉到海底，流向赤道，导致极地水域的盐度和密度更高。
气象学对地球上的生命也起着重要作用。地球被分为三个主要部分：（1）哈德利环流，其特征是东北信风，由于空气寒冷干燥，主要是沙漠景观；（2）费雷尔环流，其特征是西风；（3）极地环流，位于地球的南北极。天气和风影响植物的传播（花粉和种子被吹走），天气和风也影响生物体可以生存的栖息地范围。
pH 值也是影响生命的重要因素。海洋的 pH 值约为 8.2。目前正在缓慢发生偏离这种 pH 值的现象，被称为海洋酸化。在 243 年的时间里，海洋的 pH 值下降了 0.075。这种缓慢的酸化是碳酸钙生物的主要担忧。包括骨骼在内的钙质结构在较低的 pH 值下容易溶解。土壤的 pH 值范围从 4.5 到 8.0，具体取决于区域和植被生长。土壤中植被的主要大量营养素包括钙、磷、氮、钾、镁和硫。大多数植被偏好中性到微碱性或碱性的 pH 值水平，因为在这个水平上，大量营养素很容易被吸收。雨水略带酸性，具体取决于所含碳酸的量。雨水的平均 pH 值为 5.7。天然淡水，如湖泊和河流，也略带酸性，pH 值为 5.5 至 7.7。pH 值水平的剧烈变化会造成灾难性的影响。一个例子是酸雨。众所周知，酸雨会破坏它接触到的一切，从矿物质到植物，再到动物和人类生命。要了解更多关于酸雨的信息，请访问 [[2]]。
- 阅读 海洋酸化
风对生物多样性的影响因地区而异。例如，在阿拉斯加东南部的雨林中，风塑造着森林，以及森林的组成程度。[[3]] 然而，在世界其他地区，飓风和龙卷风造成的风力破坏会通过摧毁用于食物和住所的树木和植物来影响生物多样性。风暴部分是由风流驱动的，风流反过来又将更多的水分带到地球的某些地区。风也对水蒸发回大气的所需时间有重大影响。当没有风来加强干燥效果时，池塘将保持更长时间的水。破坏动植物栖息地的野火可以被风极大地控制。风可以迅速地将火势蔓延到很远的距离，从而进一步破坏生物多样性。
风的另一个主要影响是侵蚀。沙漠不断地被风导致的风蚀和沙尘暴移动和重塑，风将沙子从一个区域转移到另一个区域。风蚀还会通过去除地球最肥沃的表层土壤来破坏植物生长的土壤。土壤侵蚀限制了植物的生长以及以这些植物为食的动物和昆虫的多样性。
20 世纪 30 年代的“沙尘暴”是北美平原风力破坏的一个很好的例子。
植物的传播受到风力驱动的花粉和种子传播的很大影响。以小型风力驱动的种子为食的鸟类会在一个区域排泄种子，并在被吹到一两个区域后，最终在多个区域出现。花粉的分布和植物的异花授粉为动物提供了更多的觅食和栖息的机会，增加了繁殖和生物多样性的机会。随着森林砍伐，多样性大大降低，但没有树木阻挡的微风可以让种子和孢子传播到更远的距离。这将有助于恢复失去的栖息地并增加生物多样性。[[4]]。
地球是圆的这一事实导致了前面段落中提到的几个方面。由于地球是圆的，太阳辐射在整个地球表面分布不均匀，这意味着赤道比两极接受更多的太阳辐射。太阳辐射越少，能量越少，导致生物量（生物体和多样性）越少。所有生命形式都需要一定量的太阳辐射才能生存，但所需数量因生物体而异。
为什么热带地区和两极地区的温度差异如此之大？这不仅仅是赤道地区接受的入射辐射更多的问题。相反，与两极相比，赤道附近更小的面积接受的辐射更多。此外，由于阳光以一定角度照射到两极，因此它必须穿过更多的大气层才能被地球吸收。因此，由于必须穿过更多的大气层，更多的太阳能被反射或重新辐射回太空。这如何影响地球上的生命？单位面积的太阳辐射越少，意味着两极地区的温度通常更低，这限制了可能居住在这些环境中的生物类型。赤道附近更多的辐射意味着更多能量被添加到生态系统中，这意味着更多的生物量。
全球生态学的新问题包括大气中二氧化碳浓度和其他温室气体浓度升高，以及由此导致的全球气候模式的潜在变化。通用环流模型 (GCM)（参见 全球气候模型）是大气科学家开发的复杂计算机模型，用于帮助预测温室气体浓度增加可能如何影响大规模的全球气候模式。
例如，温度升高（部分原因是二氧化碳浓度升高）会影响龟的幼体。地图龟和红耳滑龟都具有温度依赖性性别决定。温度较高会导致雌性幼体，而温度较低会导致雄性幼体。因此，温度升高会导致雄性龟数量减少。
全球变暖对生物多样性的分布和丰度有很大影响。气候的进程和模式影响着生物的行为和生理反应，它们的生产力，物种的相对竞争能力，出生、生长和死亡率，养分循环，分解，净初级生产力，以及种群的群落结构。
生物形态
[edit | edit source]生物体所采取的形式——称为其生命形式——包含所有使该物种可描述且独一无二的结构方面。形态适应指的是使生物体能够在其栖息地中成功生活的结构特征或特征（称为性状）；这些性状是在（通常很长一段时间）内进化而来的，是自然选择过程的结果。
自然选择是一个在几代人中发生的過程。它使选定的生物体能够随着时间的推移适应其环境。自然选择通常会导致物种能够在具有环境限制的区域中生存。例如，比周围其他植物长得更高的植物可以获得比周围其他植物更多的阳光，从而增加其生存的机会及其整体适应度。为了使自然选择发生，必须满足两个要求。首先，必须存在某些性状的变异；其次，该性状必须影响生存或繁殖或两者兼而有之。自然选择会导致定向选择或颠覆性选择。定向选择是指分布一端的个体表现良好，而另一端的个体则表现不佳。颠覆性选择是指中间体不如分布两侧的个体表现良好。
- 阅读 维基百科:en:定向选择（了解更多信息）
- 阅读 维基百科:en:颠覆性选择
- 阅读 维基百科:en:稳定性选择
- 阅读 自然选择 (目前无需关注链接)
尽管我们可能会得出结论，即适应性的形态性状是通过进化过程缓慢地被物种获得的，因此在个体的生命周期内不受改变的影响，但事实上，许多形态性状是根据环境条件表达或改变的。个体生物体在一定范围内遗传了形态变异，性状的表达代表了对该个体环境特性的反应。所有物种个体的显着相似性证明了形态性状的遗传基础，但通常存在一定程度的可塑性，受环境因素的影响。个体遗传了这种可塑性，而不是父母的生长形式。因此，生长形式代表了“自然”（遗传或遗传性状）和“培育”（环境对生长过程的影响）的结果。
由于环境稳定性而持续几代的生长形式（但不是遗传性状）被称为生态型。但是，任何此类性状都可能受到自然选择的影响，并且可能随着时间的推移在种群中固定为遗传的生态型。也就是说，如果该性状在种群的栖息地内具有高度适应性，并且表达的可塑性被未充分利用，成为遗传负担，则该可塑性可能会丢失或受到限制。生态型是来自不同种群的同种个体之间基于遗传的差异。
生物生理学
[edit | edit source]生理学是研究生物体生化功能的学科。形态学（如上所述）本质上是关于解剖结构和结构，而生理学很大程度上是关于过程。然而，这两个方面在任何生物体中都紧密相连，以至于不能在不考虑另一个的情况下讨论其中一个。如前所述，生理过程必须先于形态性状的生长。并且，生理反应，例如血压升高，是由心脏和动脉解剖结构的短期机械变化引起的。换句话说，心脏的形状和结构是一个形态性状；心脏器官的泵血功能——是一种生理活动。肌肉收缩是由于生化信号和变化引起的机械动作。一个不能没有另一个发生。
生物学家将生理调节定义为对环境变化的反应。 "调节"指的是生理或内部功能的变化，使生物体能够维持生命。 调节受到生物体遗传的生理和形态适应的限制。 正如我们之前所描述的“形态变异”本质上是基于对可能性范围的遗传而对环境的调节一样，生理也受遗传（基因）和环境（外部）因素的控制。 这里重要的区别在于“调节”和“适应”这两个词，这个区别可以适用于形态和生理。
- 适应是指通过遗传继承的生理过程或形态特征，并在种群层面上受到自然选择的影響;
- 调节是指在遗传范围内表达的活动和特征，并在个体的生命周期内或甚至更短的时间内受到个体修饰的影响。 这里正确的术语是适应。
如果我锻炼身体，让我的身材与现任加利福尼亚州州长相媲美，我并不是在适应，而是在调节或适应自己（考虑到我们不同的生长形态！）。 另一方面，当毛毛虫变成蛹，然后蜕变成蝴蝶时，这显然是一种适应。 这个过程（称为变态）是遗传的，不可逆的。 老化是一个似乎在很大程度上不可逆转的过程（当然死亡是），显然也是一种适应。 一旦繁殖成功达到顶峰并开始下降，对物种种群的优势就转移到消除老年个体（幸运的是，有一些例外）。
对环境因素的行为反应可以观察到为各种各样的运动。 我们说“行为”是生物体“行动”的方式——它“做”什么活动。 由认知过程控制的复杂行为从简单的反应行为演变而来，对这些反应的理解为理解行为如何赋予生物体生存能力提供了基础。 请注意，此类反应通常在能够运动的生物体中是快速发生的（并且通过神经在高等动物中介导），而在缺乏运动能力的生物体中通常要慢得多。 因此，植物虽然没有肌肉，但仍然会对各种刺激做出反应——例如，向着光生长或转向光。 简单的转向反应，无论是向着还是远离特定的刺激，都被称为向性。 实际的物理运动，无论是向着还是远离刺激，都被称为趋性。 被称为趋向性的类似行为涉及在方向或方向上看起来是随机的物理运动，但活动的强度是由刺激的强度决定的。
生物圈的“家园”是地球，一个围绕恒星运行的吸积体。 地球的物理现实，源于其大小和相对于被称为“太阳”的恒星的位置，决定了生命发展和目前存在的基本物理性质。
生物体对环境的变化和反复无常做出反应。 生物体与非生物体不同，它们能够生存是因为它们有能力做出反应。 反应的形式很多，我们可以将其归类为形态、生理或行为。 但是，大多数反应都涉及这些类型的组合，将反应分类为特定类型通常只是意味着一种类型是观察到的反应中更明显的一个方面。
- Greulach, V. A. and J. E. Adams. 1962. Plants. An introduction to Modern Botany. John Wiley & Sons, Inc., New york and London. 557 pp.
- Fresh Water, Natural Composition of. 2007. Advameg Inc. http://www.waterencyclopedia.com/En-Ge/Fresh-Water-Natural-Composition-of.html.
- Etchberger, Cory R., Michael A. Ewert, John B. Phillips, and Craig E. Nelson. Carbon Dioxide Influences Environmental Sex Determination in Two Species of Turtles. Amphibia-Reptilia 23 (2002): 169-175.