生态/入侵物种

第 6 章. 入侵物种的生态学

并非每个人都能接受某个生态学家或一群生态学家认为的“事物运作方式”。生态学是一门相对年轻而复杂的科学。因此，一些生态概念很大程度上是基于概念化而非实验。要检验许多生态假设并非易事，因为在自然界中几乎不可能控制所有变量，也不可能在受控环境中复制自然。 “入侵物种”这一学科或科学涉及生态学思维的基础，对全球物种多样性具有重大意义。然而，这是一个与争议交织在一起的话题。

根据 Shea Katriona 等人 (2002)^[1]，地球的生态系统正在受到生物入侵的重大影响。她建议可以通过多种视角研究入侵，包括：(1)入侵者的特征，(2)被入侵群落的特征，(3)可用的资源，以及(4)天敌。Katriona 通过将这些视角联系起来，并结合最近的生态位概念和入侵群落，利用群落生态学理论，为入侵生态学提供了一个预测框架。然而，这里提出的框架展示了如何将入侵生态学的核心问题引入群落，并加深对入侵对地球生态系统影响的理解。

物种状态和术语

即使对于生物学家来说，确定物种在特定地点的分布状态 也不总是直截了当的。关于究竟是什么使物种成为本土物种而不是外来物种，往往会出现疑问，因为一些外来物种没有已知负面影响（Woods 和 Moriarty，2001）^。事实上，有时同一个物种既可以有有益的影响，也可以有不利的影响。例如，蚊鱼（Gambusia affinis）因其抑制蚊子幼虫而被广泛引入世界各地，但也对昆虫、鱼类和两栖类的本地物种产生负面影响（Colautti 和 MacIsaac，2004）^。此外，通常被认为是范围扩展的自然生物入侵，以及涉及人类活动的引入，都很重要，可以被认为是一种正常的生态过程（Vermeij，2005）^。

非本土物种和本土物种有时会被认为是入侵物种，入侵通常伴随着人类引起的景观变化。随之而来的对现有生态系统的“破坏”仅仅是一种价值判断（Foster 和 Sandberg 2004）^。例如，基于生物学家所处的位置或学科，存在各种状态分类（Helmreich，2005）。因此，许多与入侵生物学相关的术语，例如“入侵”、“杂草”或“瞬时”，都包含着“对主观解释开放”的特性（Colautti 和 MacIsaac，2004）^。因此，试图重新定义入侵生态学中常用的术语很困难，因为许多作者和生物学家偏爱自己喜欢的定义（Colautti 和 MacIsaac 2004）^。此外，任何物种作为入侵者、杂草或外来物种的地位和识别都“受到文化和政治环境的影响”（Robbins 2005）^

入侵生态学中使用的术语数量众多且复杂，使文献的解读极具挑战，往往令人望而生畏。“外来”、“外来”、“移植”、“引入”、“非本土”和“入侵”都是用来描述被人类迁出其原生范围的动植物的词语（Williams 和 Meffe 2005）^。“外国”、“有害”、“水生有害生物”、“害虫”和“非本地”也被用作描述性术语，每个术语都有特定的含义。即使使用看似简单、基本的术语来表达生态概念，“也会混淆意识形态争论并破坏管理工作”（Colautti 和 MacIsaac 2004）^。

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表 9-1 说明了描述物种状态的最常见术语之间的关系。撇开一个显而易见的困难（即并非总是能够确定物种是真正属于某个地点的本土物种还是外来物种，这需要证据证明其在人类到达该地点之前的存在），争议最大的领域涉及将引入物种划分为入侵物种和非入侵物种（表 9-1 中的“其他所有物种”），因为“危害”可能是一个基于个人判断的主观术语。虽然人们倾向于将“危害”或“害虫”主要从经济角度来看，但在这里我们需要关注生态意义上的概念。

表 9-1. 与引入物种和入侵物种相关的术语
本土	非本土引入（广义定义）
土生土长或地方特有	栽培和牲畜	在野外定居引入（狭义定义）
		入侵（害虫）	其他所有未列出*

*在任何“官方”来源中未列为害虫物种

咨询本章的特殊词汇表。

入侵物种的流行

入侵物种被认为是“全球变化的重要组成部分”，因为它们会导致入侵群落的生态和遗传变化（Sakai 等人 2001）^。事实上，每天从一个生物地理区域转移到另一个生物地理区域的物种数量被认为非常大。此外，虽然这些入侵物种的地理趋势和流行程度不容易预测，但岛屿往往包含最大的比例。平均而言，大多数国家在其植被中容纳了大约 20% 的入侵物种。在全球范围内，据估计，在过去 500 年里，入侵物种已经占领了地球总无冰表面的约 3%（Mooney 和 Cleland 2001）^。

入侵理论

入侵物种和入侵的概念和含义可以通过几个想法来解释，包括：(1)生物抗性假说和(2)入侵崩溃理论。

生物抗性假说

生物抗性假说指出，物种丰富的群落更能抵抗入侵，因为这些类型的群落比物种贫乏的群落更有效率地利用资源/养分。

物种多样性，与物种丰富度相关的术语，对生物抵抗假说也很重要。物种多样性有两个组成部分 - (1) **物种丰富度**，用 *s* 表示 - 指一个 **群落** 中的物种数量，群落是种群的集合；(2) **物种均匀度**，用 *e* 表示 - 指群落中每个物种的个体数量。

入侵者成功的原因有很多：**(1)** 它们竞争力强，可能使它们繁殖速度更快；**(2)** 靠近群落是入侵的关键因素，它分为两部分 - (a) 入侵者的丰度和 (b) 被入侵的群落距离；**(3)** 入侵者扩散到新栖息地的速率（可能会有新的迁徙路径出现）；以及 **(4)** 干扰程度。

阅读维基百科：en:入侵物种

入侵崩溃理论

**入侵崩溃理论**指出，随着物种被添加到生态系统中，每个物种都代表着潜在的干扰，原生系统会受到干扰，以至于系统达到一个阈值，这时它无法抵抗任何进一步的干扰，入侵会呈指数级增长。每个入侵者都是一种威胁，但正是它们的集体影响会对栖息地造成最大的损害。这种现象被称为**入侵集团**，并为崩溃创造了条件。

斑马贻贝入侵五大湖就是一个崩溃假说的例子。在经过斑马贻贝 15 年的过滤作用后，这些曾经非常浑浊的湖泊变得清澈透明。斑马贻贝是从黑海的货船上带来的。虽然结果是理想的，但斑马贻贝导致湖泊的自然防御系统失衡，湖泊成为了非本地物种入侵的容易目标。当入侵湖泊的物种数量超过环境所能承受的极限时，整个环境就会崩溃或瓦解。

了解更多信息，请访问 www.greatlakesinstitute.ca/press/meltdownofthelakes_p.htm

对崩溃理论的反驳涉及归化物种。归化物种是指在没有对环境造成重大影响的情况下就已建立起来的物种。Mitchell 认为，许多归化物种因为造成很大麻烦的入侵物种而“臭名昭著”，比如上面提到的斑马贻贝。^{^[2]} 环颈雉就是一个很好的归化物种的例子。它是作为狩猎鸟类的群体被带到中西部，在那里繁衍生息，却没有干扰当地的生物群落。它与当地的猎鸟，比如松鸡和雷鸟共存。

入侵物种并不总是会产生负面影响。例如，在北达科他州，一个入侵物种正在被用来对抗另一个入侵物种。黄花刺草是一种在整个北达科他州蔓延的杂草，它抑制了所有其他植物在其生长的区域内的生长。解决这个问题的方法是引进另一种非本地物种，即以黄花刺草为食的跳蚤甲虫。值得注意的是，这种跳蚤甲虫对环境没有记录在案的负面影响。因此，虽然它在技术上是一个入侵物种，但它正在被用来保持北达科他州大草原生态系统的完整。^{^[3]}

入侵的影响

入侵物种有可能彻底改变生态系统，同时也会影响人类经济。农业、林业、娱乐和疾病只是受入侵物种正面或负面影响的一些例子。有时，入侵物种可能是有利的，有时人类会面临讨厌的入侵者的困扰。

随着全球经济的扩张，贸易量的增加以及影响全球贸易的国际贸易协定，"外来"入侵的风险正在增加。工业区的过度干扰增加了对自然栖息地的干扰，使入侵物种能够立足。在过去三十年里，中国生物入侵的增加与经济发展的增加密切相关（文林等，2007）。^{^[4]} 在过去三十年里，中国经济在全球贸易的推动下大幅增长，因此受到入侵物种的影响。

经济和人为因素都对入侵物种的运输和重新分布产生间接和直接影响。陆地、空中和海上的全球贸易增加，加剧了入侵物种从原本孤立的地方重新分布。对生态因素对入侵物种影响的研究很少，这可能会提高对入侵物种的理解、预测和管理。

有时，进口入侵物种是为了经济利益，但这种物种可能对另一个生态或经济方面有害。人们正在努力准确地设计风险评估技术，以确定将非本地物种引入环境的净经济效益。^{^Keller} Keller 等人（2007 年）分析了澳大利亚植物检疫计划（该计划使用植物来制作装饰品），以开发一个涵盖广泛变量的风险评估计划。他们考虑了 10-500 年的长期入侵影响，结果表明在这种情况下，收益超过了成本。开发出的方程式是：E_R=((1-a)0A+a0(1-A))V_T-a0(1-A)V_I-D，其中0 是新物种的数量，V_T 是单个物种的效益，a 是入侵率，V_I 是入侵物种造成的经济损失，A 是比例精度，D 是管理风险评估准备和执行的成本，E_R 是由此产生的年度净效益。这个方程式看起来非常简单，对于净效益的计算结果准确甚至可能被低估。然而，这些术语很难确定，并且在本项目研究的案例中，风险评估分析的年度成本估计为 300,000 美元。但这被D 项所解释，因此被纳入方程式。

此类风险评估对于在必须引入入侵物种的情况下，平衡经济和生态成功至关重要。

入侵害虫会杀死植物并阻碍农业，但有时也会影响动物甚至人类的健康。例如，西尼罗河病毒直到 1999 年才被引入西半球，当时携带这种疾病的蚊子以某种方式横跨大西洋。蚊子是最主要的疾病昆虫媒介，Juliano 和 Lounibos (2005)^{^[5]} 利用这种特性来研究入侵物种的动态。引入物种的引入、传播和影响可以用相关疾病的传播来相当准确地衡量。这项特殊的研究侧重于白纹伊蚊。在不同的条件下观察了这个物种，并测量了竞争和捕食的影响，以确定它们是否可以减缓或阻止入侵。此类研究可以确定哪些类型的环境（包括生物和非生物因素）易受入侵。该项目特别强调，对这种过程的充分理解必须包括入侵物种的引入、传播和长期影响。如果一项研究只监测当前状况，可能会忽略系统的某些重要动态。

总结

虽然存在许多描述特定地点的物种**状况**的术语，但大多数术语并没有特别的争议，并且很大程度上反映了不同的学科（例如，农业、植物学、鸟类学、昆虫学）已经开发出描述本质上相同事物的首选术语。

参考文献

^{^[6]}Colautti 和 MacIsaac 2004 年。
^{^[7]}Foster, J. 和 L. A. Sandberg。2004 年。朋友还是敌人？入侵物种和多伦多的公共绿地。地理评论94(2): 178-98。
^{^[8]}Helmreich, S. 2005 年。科学家如何思考；例如，关于“本地人”。夏威夷外来物种生物学家在分类学方面的一个问题。皇家人类学研究所杂志11:107-28。
^{^[9]} Juliano, S.A. 和 Lounibos, L.P. 2005 年。入侵蚊子的生态学：对常驻物种和人类健康的影响。Ecol Lett.8(5): 558-574。
^[10] Katriona，Shea 2002. 群落生态学理论作为生物入侵框架 趋势生态与自然 17(4): 170-176
^[11] Keller，R.P.，Lodge，D.M 和 Finnoff，D.C. 2007. 外来物种入侵风险评估产生净生物经济效益 PNAS 104: 203-207.
^[12] 林文 2007. 快速经济发展加速中国生物入侵 Plos 生物学 11 pp.e1208
^[13] Mitchell，Charles E.；Power，Allison G. 2003. 入侵植物从真菌和病毒病原体中释放 自然信函 421 pp.625-627
^[14] Nelson，Dave；Hirsch，Dave。 1999. 利用跳蚤甲虫进行北达科他州叶状飞蓬的生物控制 北达科他州农业部 pp. 1-10
^[15]Robbins，P. 2005. 比较入侵网络：入侵物种的文化和政治传记 地理评论 94(20):139-56.
^[16]Sakai 等人 2001. 入侵物种的种群生物学 Annu. Rev. Ecol. Syst 32:305-332.
^[17]Vermeij，G. J. 2005. 入侵作为预期：一种历史事实。第 315-339 页在: D. F. Sax，J. J. Stachowicz 和 S. D. Gaines 编者。 物种入侵：对生态学、进化和生物地理学的见解。Sinauer Associates, Inc.，桑德兰，马萨诸塞州。
^[18]Williams，J. D. 和 G. K. Meffe。 2005. 国家生物资源现状和趋势：非本地物种。华盛顿特区：美国地质调查局。
^[19]Woods，M. 和 P. V. Moriarty。 2001. 陌生人来到陌生的土地：外来物种问题 环境价值观 10:163-91.

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Keller

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本土	非本土引入（广义定义）
土生土长或地方特有	栽培和牲畜	在野外定居引入（狭义定义）
		入侵（害虫）	其他所有未列出*