生态学/物种丰富度和多样性
第 7 章。物种丰富度和多样性
物种丰富度 (s) 是一个相对术语，指的是一个群落中物种的数量，它与测量给定区域内物种多样性直接相关。一个相关的术语，均匀度 (E)，是多样性的另一个维度，它定义了同一区域内每个物种的个体数量。这些术语一起被用来描述地球上的物种多样性模式。
有几种假设被提出来解释物种多样性模式。许多这些假设基于这样一个观点，即物种在赤道附近比在极地附近更多样化。换句话说，地球上存在公认的纬度物种多样性梯度。支持这种纬度梯度的假设可以分为两组：非生物和生物。生物 假设是那些解释物种多样性模式与生物有关的假设。另一方面，非生物 假设解释了物种多样性模式与非生物化学和物理环境因素有关。
四个常见的非生物假设包括：(1) 时间/稳定性假设，(2) 面积假设，(3) 生产力假设，以及 (4) 代谢假设。
时间/稳定性假设认为多样性与一块土地存在的时间长度直接相关。具体来说，长期存在且未受干扰的土地往往具有更高的多样性，因此与短时间存在的土地相比，这种土地更稳定。例如，刚刚退去的冰川下面的土地将比从未有过冰川的土地多样性更低。
面积假设解释了相对于土地面积的物种多样性。根据这一假设，面积越大，它所能支持的生物就越多，从而导致更大的种群。更大的种群的特点是灭绝更少，突变事件更普遍，因此更具多样性。
生产力假设认为，一个系统中的能量越多，该系统中的生物量就越大。更多的生物量支持更大的物种多样性。
代谢假设指出，温度会影响生物的代谢率。这扩展了这样一个观点，即每个种群都受到作用于它的净能量流的影响。这种假设背后的主要思想是，与较小的动物相比，较大的动物具有相对较慢的代谢率。例如，一只老鼠必须吃掉它体重的一半才能免于挨饿，而一个人类只需要吃掉它体重百分比的 2% 才能生存。
这种现象可以通过几个想法来解释。一个想法是，较大的动物具有按比例较小的表面积，因此散热速度更慢。因此，按重量计算，它们需要的食物更少。另一个想法是，较大的动物和植物必须将营养物质输送得更远，因此与它们较小的对应物相比，它们的利用速度更慢。
然而，代谢假设表明，温度也会影响动物的代谢率。研究表明，体温升高 5˚C 大致相当于代谢率提高 150%。这对包括需氧微生物、植物、多细胞无脊椎动物、鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物在内的广泛生物体都是如此。Gillooly (2001) 声称这些生物的代谢率都来自一个使用体型和温度的一般函数。
根据代谢假设，代谢率越快的生物，突变率越快。这是因为它们会更快地发生变化，并且更快地完成更多的世代。因此，你会期望在小型生物和温暖的环境中产生新的物种。也有研究表明，体型和温度可以预测种群的密度和增长率。这意味着，温暖环境中的个体消耗资源的速度更快，导致可利用资源减少，种群密度降低。
代谢假设具有广泛的影响。根据 Brown (2004) 的说法，该假设据说是能够预测从生活史特征、发育速度、死亡率和寿命，到竞争和捕食率、种群相互作用和物种多样性模式等任何事情。此外，这种假设为赤道附近生物多样性峰值提供了解释。[[1]]
有三个常见的生物物种多样性假设。它们包括：(1) 异质性假设，(2) 竞争假设，以及 (3) 捕食假设。
异质性假设认为，群落的空间多样性越高，物种丰富度就越大。
竞争假设引入了r选择和k选择的概念。r 选择生物被描述为快速生长的生物，具有广泛的资源需求，而k 选择生物被描述为生长缓慢的生物，具有狭窄的资源需求。
捕食假设认为，捕食会开拓生态位，减少猎物。较少的猎物导致资源释放，如果这些资源被其他物种利用，会导致物种丰富度的增加。关键物种的概念对于这一理论很重要。关键物种是群落依赖的物种，通常是捕食者。关键物种维持群落的稳定性，从而提高物种丰富度。
在进化生态学中，关于不同区域之间物种多样性变化存在许多问题。除了前面提到的非生物和生物假设，Emerson (2005)[2]预测，物种多样性可以驱动物种形成，并且该预测得到了生物地理学理论的有力支持。通过控制加那利群岛和夏威夷群岛的几个物理特征，Emerson 表明，岛上每个物种的灭绝和物种形成的概率随着物种数量的增加而增加。根据这种分析，物种数量与物种多样化和物种丰富度呈正相关。
Hutchinson (1959)[3] 报告称，地球上有如此多的动物是因为三个原因：(1) 食物链越长（物种多样性越大），环境就越稳定，(2) 由于种群数量大，发生更多突变，较小的生物发生更多进化变化，(3) 可用 生态位 越多，就可以容纳更多物种，而不会发生竞争。具有更高生物多样性和物种丰富度的群落将持续更长时间，并超过许多多样性较低、食物链较短的群落。
Rapoport 规则，以 Eduardo H. Rapoport 命名，由 George C. Stevens 于 1989 年提出，是对已经广泛接受的物种丰富度与纬度呈反比关系的观点的额外解释。Rapoport 规则引入了这样一个观点，即物种的地理范围长度，相对于地球的南北轴线，在已经承认的物种丰富度纬度梯度中起着重要作用。具体来说，高纬度地区的物种比低纬度地区的物种具有更广泛的地理范围[4]。
物种的地理范围是指可以在其中找到该物种的纬度范围，从北到南。该范围在很大程度上取决于特定区域的气候压力。因此，高纬度地区的物种已经进化出能够耐受极端且变化很大的气候条件（即温度和降水），因此具有更广泛的地理范围。低纬度地区的物种不会因具有如此广泛的气候耐受性而获得竞争优势，因此占据更窄的地理范围[5]。这种区别构成了 Rapoport 规则背后的前提。
假设高纬度和低纬度物种的扩散能力相同，那么随机出现在其狭窄地理范围之外的低纬度物种将比高纬度物种更多。因此，更多低纬度物种被置于不适合它们生存的环境中。这些物种被称为“偶然入侵者”，它们“人为地夸大了物种数量，并抑制了竞争排斥。[6]”换句话说，“偶然入侵者”通常会被同一地区适应性更强的个体在竞争中排斥，但由于热带地理范围狭窄的独特性质，“偶然入侵者”的成功仅取决于它们与适宜生存地区的接近程度。因此，在低纬度地区，更多物种存在于它们通常无法生存的栖息地中。根据拉波波特法则，这种现象被称为“救援效应”，它解释了低纬度地区与高纬度地区相比，物种多样性更高的现象[7]。
拉波波特法则虽然得到广泛认可，但它也受到相关研究的批评。人们对拉波波特法则是否真的是纬度物种丰富度梯度的因果因素存在相当大的怀疑，相反，它可能是这种现象的产物[8][9]。史蒂文斯使用的方法和逻辑尤其受到严格审查，每个可能的错误都被揭示出来[10][11]。例如，有人指出，史蒂文斯过分强调了高纬度地区与低纬度地区相比的物种丰富度模式，导致其结论仅适用于局部而非区域模式。史蒂文斯方法论和证据中的这些差距使得拉波波特法则的可信度受到质疑。此外，该法则的许多例外也已被证实。然而，无论史蒂文斯的结论是否完全准确，拉波波特法则在物种丰富度模式的研究中发挥着重要作用，并引发了促进进一步研究的问题。
多样性测量
[edit | edit source]测量多样性主要有三个原因：(1) 衡量稳定性以确定环境是否退化，(2) 比较两个或多个环境，以及(3) 避免需要冗长的清单。多样性指数提供了关于群落组成的重要信息。这些指数不仅衡量物种丰富度，还考虑了物种的相对丰度或均匀度。在测量物种多样性时，必须始终考虑物种丰富度和均匀度。此外，指数提供了关于种群中物种稀有度和常见度的重要信息。这些是生物学家用来理解群落结构的重要且常用的工具。
有许多指标可以用来计算多样性。一些更重要的用于计算多样性的指标包括：(1) Berger 指数，(2) 辛普森指数，[[12]]该指数计算从群落中随机抽取两个生物体属于不同物种的概率，(3) 香农-维纳指数，[[13]]该指数考虑了物种的存在丰度和均匀度，以及 (4) 物种均匀度指数。每个指数都使用不同的数学方法/计算来测试/计算两个或多个群落之间的多样性。这些用于测量多样性的工具通常用于确定群落相似性、民族多样性和生物多样性。
要了解有关多样性指数的更多信息，请阅读 多样性指数。
除了上述指数外，生态学家还采用秩丰度曲线，这是一种将最丰富的物种到最稀有的物种进行排名绘制的图表。它们可以显示为对数尺度上物种数量与个体数量的图表，通常会产生正态分布。这是因为环境通常被低度取样，导致许多单物种，尤其是在高多样性系统中。单物种构成了分布的中间峰值，并且随着取样的增多，曲线将更多地向右移动。
在低度取样情况下，未取样物种的数量可以使用 Chao 估计量进行粗略估计，其中 S估计 = S观察 + F12 / 2F2，其中 F1 是取样的单物种数量，而 F2 是双物种数量。还有一种方法可以估计样本中代表的总物种百分比，称为 Good 的覆盖率估计量，其中覆盖率 = 1 - (物种中个体数量 / 个体总数)。这些估计量方程使研究人员能够很好地了解其有限取样与整个取样种群的关系。
生态学家一直在改进和/或批评物种多样性的测量方法。Hurlbert (1971)[14] 认为物种多样性本身是一个“非概念”，并且理论结果不可靠。他认为生态学家应该完全放弃“定义不清”的多样性概念以及多样性指数，更多地依赖于直接观察。他提出了被称为“物种组成参数”的替代方程，这些方程比多样性指数更加直接。尽管他认为这些方程比多样性指数更可靠，但他仍然指出在研究中不应该过度依赖它们。Soetaert 和 Heip (1990)[15] 也认为物种指数并不总是准确的，但他们努力寻找改进结果的方法。他们解决了多样性指数的样本量依赖性问题。他们发现，这种依赖性对于多样性更高的群落以及那些拥有更多稀有物种的群落来说是最高的。这在取样和利用这些指数时可以考虑。这些改进物种多样性测量的努力已经并将继续改善整个生态学研究方法。
参考文献
[edit | edit source]- ^ Allen，Andrew P 等人。全球生物多样性、生化动力学和能量等价法则。 科学 297, 1545(2002)。
- ^ Brown，James H 等人。2004 走向生态学代谢理论 生态学 85(7): 1771-1789。
- ^ Emerson，Brent C 等人。2005 物种多样性可以驱动物种形成 自然 434: 1015-1017。
- ^ Gaston，Kevin J 等人。1998. 拉波波特法则：该是写下墓志铭的时候了吗？ TREE 13:70-74。
- ^ Gillooly，James F 等人。2001 大小和温度对代谢率的影响 科学 49: 2248-2251。
- ^ Hurlbert，Stuart H. 1971. 物种多样性的非概念：批判和替代参数。 生态学 52, 577-586。
- ^ Hutchinson，G. E. 等人。1959 为什么有那么多动物种类 美国博物学家 870: 145-159。
- ^ Kerr，Jeremy T. 1999. 薄弱环节：“拉波波特法则”和大尺度物种丰富度模式。 全球生态与生物地理 8: 47-54。
- ^ Soetaert，K. 和 Heip，C. 1990. 多样性指数的样本量依赖性和在高多样性深海环境中确定足够样本量的研究。 海洋生态学进展系列 59, 305-307。
- ^ Stevens，George C. 1989. 地理范围的纬度梯度：热带地区如此多的物种如何共存。 美国博物学家 133: 240-256。