生态学/岛屿生物地理学
第8章. 岛屿生物地理学和栖息地破碎化
生物地理学是研究物种地理位置的学科。岛屿生物地理学是研究岛屿上物种组成和物种丰富度的学科。
岛屿生物地理学是一门旨在建立和解释影响特定群落物种多样性的因素的研究。在这种情况下,岛屿不仅仅是被水包围的一片陆地。它是任何被不适合岛上物种生存的区域包围的栖息地区域。其他“岛屿”的例子包括粪堆、禁猎区、山顶和湖泊。
1967年,生态学家罗伯特·麦克阿瑟和E.O. 威尔逊提出了**岛屿生物地理学理论**。该理论试图预测新形成的岛屿上存在的物种数量。它还解释了距离和面积如何结合起来调节岛屿种群中移民和灭绝之间的平衡。移民是指新物种出现在一个群落中。灭绝是指一个物种从一个群落中消失。这种关系被称为“物种更替”,指出岛屿的平衡值与进入岛屿的移民数量成正比,以及由于迁出和灭绝导致的个体损失。
E.O. 威尔逊和R. 麦克阿瑟进行了一些实验并对岛屿生物地理学理论做出了几个预测。他们的一些预测包括(1)物种丰富度趋向于一个平衡值,以及(2)平衡值是移民的结果,但迁出和灭绝也可能发生。
岛屿的平衡值(平衡多样性值)取决于岛屿的面积——面积越大,岛上资源就越多。较小的岛屿支持较小的种群,而较小的种群更容易灭绝。这就是**目标效应**发挥作用的地方。目标效应认为,较大的岛屿具有更高的移民率,因为它们是更大的目标。
三种基本类型的物种-面积关系已通过生态学领域内的各种实验得到很好的定义和证明:“类型-1”研究嵌套样本中物种丰富度与样本面积的关系(在限定的栖息地或区域内),“类型-2”通过检查不同面积的栖息地或区域中总物种丰富度与总面积的关系来定义,“类型-3”检查不同面积的栖息地或区域中定义大小样本的局部物种丰富度[1]。
另一个决定平衡多样性值的因素是距离来源的距离,如下所述。例如,靠近大陆的岛屿的移民率高于远离大陆的岛屿。这就是**救援效应**发挥作用的地方。救援效应降低了由于重新定殖和移民导致的灭绝率。移民是一个主要的贡献因素,因为它增加了种群规模和基因库的大小。这两个因素可以降低任何特定物种灭绝的可能性[2]。重新定殖发生在两种情况下:移民和入侵;移民是指新物种到达一个区域,而入侵是指一个已经居住在某个区域的物种到达[3]。
最后一个影响和/或决定平衡多样性值的因素是来源的物种丰富度。物种丰富度是指一个群落中物种的数量。尽管岛屿被认为是相对较新的土地,但它们在几年内仍然可以拥有大量的多样性。这一概念来自**时间/稳定性假说**和**物种-面积效应**,这两者都认为,土地越古老/土地存在的时间越长,它包含的多样性和稳定性就越高。例如,岛屿可能不会立即具有多样性,因为它们存在的时间还不够长,无法让物种迁移到那块特定的陆地上。物种-面积效应指出,面积增加会导致物种平衡增加。但是,这种关系不是线性的。以下等式描述了这种关系:S=cAz,其中S是物种数量,c是常数,A是面积,z是线的斜率(变化)。
岛屿可以通过几种不同的方式被殖民:(1)搭乘其他物种的便车,(2)飞行,(3)漂流,(4)游泳,(5)风,(6)以及物种形成。由于几个方面的原因,新岛屿需要时间才能获得几种不同的动物物种,但只要有足够的时间,岛屿就会在其上获得生命并变得越来越多样化。
岛屿生物地理学理论由两个因素决定。第一个是距离**大陆**的影响。大陆是新移民物种最初栖息的地方。第二个是岛屿面积的影响。
这两个因素决定了岛屿在平衡状态下可以容纳多少物种。**平衡物种数量**是指岛屿在移民与灭绝达到平衡时的物种丰富度,并且保持大致恒定。
有关岛屿生物地理学的一些示例,请访问:岛屿生物地理学
在前面的章节中,探讨了许多关于生物多样性的假设。生产力假说和拉波波特法则是在生态生物多样性领域的主要参与者。这些假设已在大陆尺度和海洋尺度上进行了测量,但它们在多大程度上可以探索岛屿的生物多样性?本章前面解释了岛屿的殖民化受大陆面积和距离的影响。物种丰富度梯度对岛屿地理的多样性有何影响?从低纬度到高纬度,岛屿是否遵循相同的模式,或者没有遵循?
在本节中,将检查三组不同纬度的岛屿。基里巴斯的热带岛屿位于赤道以北1°33'。北大西洋的加那利群岛位于赤道以北28°06',南大西洋的福克兰群岛位于赤道以南51°40'。探索的生物多样性包括动物群和植物群。
基里巴斯的岛屿包括吉尔伯特群岛、凤凰群岛和莱恩群岛。本调查将使用凤凰群岛。这些岛屿的生物多样性包括大量的鱼类、鸟类和野生动物。凤凰群岛是世界第三大海洋生物多样性,并于2006年受到基里巴斯政府的保护。岛屿的陆地生物多样性不等于热带森林的生物多样性,但周围水域的多样性非常广泛。珊瑚礁和远离任何人口稠密的国家的距离使凤凰群岛免受游客的干扰。凤凰群岛容易遭受干旱期的影响,这会影响植物和动物的生物多样性。这些岛屿几乎正好位于赤道上,支持水中的生产力假说,但在陆地上由于降雨不规律而不支持该假说。加那利群岛的生物多样性是世界上温带地区最丰富的地区之一。过去几十年来,研究加那利群岛的科学家大约每六天就会发现一个新的物种或亚种。以这种速度发现新物种使加那利群岛成为生物多样性的一个非凡例子。赤道以北28度似乎是生物量的理想场所。大约十年前,欧盟取消了内部边境检查站。自取消内部边境以来,入侵物种(第6章)开始占据主导地位,并使本地植物种群减少了估计的50%。
福克兰群岛距离赤道最远,位于赤道以南51度。福克兰群岛上的植物群非常有限,岛上没有树木自然生长。动物群比植物群更加多样化,岛上繁殖着60多种鸟类。岛上的哺乳动物也很有限,包括三种海豹以及近海的小型哺乳动物和海豚。福克兰群岛支持生产力假说。远离赤道,多样性受到限制。生物多样性似乎最大值不在赤道,而是在赤道以北和以南约30度。
特有现象来自特有这个词,意思是它对自己的地方或区域是独一无二的,在其他任何地方都找不到。该地点必须是一个独立的地理单元,通常是一个岛屿或岛群,但有时是一个国家、栖息地类型或其他限定的区域或地带。特有区域通常包括大型水体或山脉,但主要是因为其隔离性而成为岛屿。较老的岛屿通常具有较高程度的特有现象。
由于其有限的栖息地和容易受到人类行为(例如大规模伐木和刀耕火种技术)的影响,特有物种往往会濒临灭绝或灭绝。一些特有现象高的生态系统包括夏威夷森林、南非的灌木丛,以及许多其他雨林和旱林。
特有物种也受到入侵物种或外来物种的严重影响。夏威夷树蜗就是一个例子。夏威夷树蜗的存在受到栖息地丧失(人为影响)以及有蹄类动物的啃食、老鼠的捕食以及人为引入的蜗牛——玫瑰蜗牛(Euglandina rosea)的威胁[4]。
“栖息地破碎化本身是一种景观尺度的现象,其中在栖息地残余中生存的物种面临着面积减少、隔离度增加以及新的生态边界等改变的环境[5]。”栖息地破碎化是物种灭绝的主要原因之一,与入侵物种并列。我们知道一个生态系统需要土地和资源来维持其多样性,但到底需要多少才够?当一个生态系统变得孤立时,这个孤立区域的边缘是否会保持与中心相同的生态系统类型?
这些问题通过研究真正孤立的栖息地——岛屿来进行研究并推断答案。
岛屿的物种多样性比大型大陆低,尤其是远离大陆的岛屿。这些岛屿的定殖机会较少。为了将我们对岛屿的了解应用于破碎化的栖息地,我们必须认识到定殖和灭绝在种群中不断发生。
人为或人类引起的栖息地改变是破碎化的最大原因。然而,自然破碎化的系统遍布世界各地[6]。栖息地破碎化通常会导致需要这些资源的物种缺乏食物和其他资源。它还会消除需要大块完整栖息地的物种的栖息地,例如,由于破碎化而遇到此问题的物种包括山猫和丘鹬。这导致捕食导致死亡的风险增加,因为动物可能被迫冒险离开其栖息地斑块寻找食物以避免饥饿。某些捕食者,如浣熊、狐狸、郊狼、家猫和乌鸦,在破碎化的景观中往往会增加。这是因为它们适应性强,能够利用可利用的资源。小型斑块中的高捕食率使某些物种更容易受到捕食导致的死亡。这是导致东部温带森林中新热带鸣禽数量下降的因素之一。
元种群理论指出,几个不同的“斑块”通过它们之间的接近性而得以稳定。斑块是指元种群成员居住或可能居住的区域。斑块通常是包含少量种群的小片土地。物种在斑块中出现的概率与以下两个因素有关:栖息地破坏和破碎化[7]。由于这些斑块中个体的数量很少,因此它们很容易灭绝。这导致了随机性,即由于随机的人口事件导致的人口规模波动。
再定殖发生的速率与斑块之间的距离成正比。两个斑块之间的距离越远,该斑块再次被定殖所需的时间就越长。当一个斑块的个体数量发生跳跃式增长时,周围的斑块也会因来自物种丰富斑块的迁入而稳定。斑块居民的变化可以通过方程(dp/dt) =mp (1-p)-µp确定;其中P是定殖斑块的比例,M是平均再定殖率,µ是灭绝率,1-p是非定殖斑块。当再定殖率等于灭绝率时,元种群是稳定的。
阅读[元种群]
研究链接:[凤眼莲] [大蓝蝶(Maculinea arion)]
元种群的经典概念最早由R.莱文斯于1969年用数学公式表达,但直到20世纪90年代,生态学家意识到连续种群分裂成离散的亚种群的现象正在高速发生时,才引起人们的广泛关注。
- ^ Holt R., Lawton J., Polis G., & Martinez N.1999. 营养级和物种面积关系。“生态学。”80:1495-1504
- ^ Brown,J.& Kodric-Brown,A.1977.岛屿生物地理学中的周转率:迁入对灭绝的影响。生态学。58:445-449。
- ^ Simberloff,D.& Wilson,E. 1968. 岛屿的实验动物地理学:空岛的定殖。“生态学。”50:278-296。
- ^ Holland B., & Hadfield M.2004. 基于分子证据的夏威夷特有树蜗(Achatinellidae:Achatinellinae)的起源和多样化。“分子系统发育与进化。”32:588-600。
- ^ Ewers,R.& Didham,R. 2005. 栖息地破碎化中物种响应检测的混杂因素。Biol. Rev.81:117-142。
- ^ Prugh L., Hodges K., Sinclair A., & Brachares J.2008. 栖息地面积和隔离对破碎动物种群的影响。“PNAS。”105:20770-20775。
- ^ [8]
- ^ [http://en.wikipedia.org/wiki/Habitat_fragmentation