生态学/资源竞争
第 10 章. 资源竞争
种群被定义为在同一时间居住在同一地区的相互交配的生物群。在人口统计学中，对人口结构变化（如出生率、死亡率）的研究，通常会考虑人口的年龄结构。年龄结构由每个年龄段有多少个体来定义。通常，构建人口统计学生命表，其中有几种不同的类型。每种生命表对于特定的种群结构比其他生命表更有利。
时间特异性生命表是使用的一种生命表类型，它是一个长寿物种的快照。它通常以生存曲线开始，通常归一化为 1,000 个个体。时间特异性生命表假设所有年龄段的出生率相等。
年龄特异性生命表是另一种生命表类型，最适合短寿物种，例如昆虫（例如蝴蝶和苍蝇）。年龄特异性生命表遵循群体。群体是一组具有共同属性的个体。年龄特异性生命表比时间特异性生命表需要更多的抽样。
研究人口结构也与研究预期寿命有关。预期寿命是指预期的额外阶级数。预期寿命可用于时间特异性生命表和年龄特异性生命表。换句话说，预期寿命可用于长寿物种或短寿物种。人口研究还涉及研究环境中存在的生物类型（K 选择生物或 r 选择生物）。K 选择生物是指适应在资源有限的稳定环境中生存和竞争的生物。与 r 选择生物相比，K 选择生物在有限资源方面是更好的竞争者。r 选择生物是指适应快速繁殖以利用高度扰乱环境的生物。r 选择生物更有可能是通才。
如前所述，两种生命表都有其在特定种群中何时何地使用的优势。两者均可用于计算繁殖力。繁殖力是指每个繁殖个体的平均后代数。它们还可以用来观察哪些物种在资源方面胜过其他物种（胜过其他生物的物种往往寿命更长）。总的来说，计算种群增长（繁殖力）由确定性增长模型使用。确定性增长模型通常呈指数曲线形状。
竞争是生物在同一时间占据同一空间的自然现象。因此，竞争可能发生在同种生物之间，也可能发生在不同种生物之间。因此，存在两种主要的竞争类型。种间竞争是指两种不同的物种争夺相同的资源，而种内竞争是指同种个体争夺相同的资源。术语“资源”可以描述水、食物、住所、领地、光线或任何维持生命和繁殖的手段。种内竞争通常是种群密度的主要决定因素，而种间竞争会导致当地物种灭绝。
不同的理论已经通过两种物种在环境中相互作用的影响得到了证明，特别是如果这两种物种在争夺同一个生态位。1934 年，G.F. Gauze 研究了原生生物，并确定只有一个物种可以占据一个生态位。竞争排斥原理表明，如果两种物种占据完全相同的生态位，则使用共享资源效率较低的物种最终将在与更有效的竞争者共存的地方灭绝。为了使竞争物种共存，它们的生态位必须存在一些差异。
竞争可以采取多种形式。利用竞争是指一种物种减少资源，从而对使用相同资源的另一种物种产生负面影响。这也称为争夺或利用竞争。当许多生物（同种或不同种）利用供应短缺的共同资源时，就会发生这种情况。干扰竞争是指一种物种在物理上阻止另一种物种使用特定资源。过度生长竞争是指一个生物体在物理上生长在另一个（通常是固着）生物体的顶部，从而限制了底层生物体捕获食物或光线等资源的能力。
密度依赖性是种内竞争的一种主要形式，它调节环境中的种群大小。当种群密度增加时，种群增长减缓或停止，或者当种群密度下降时，种群大小不再进一步下降，就会发生这种情况。这种自我调节可以通过猎物数量增加来解释，猎物数量增加会导致捕食者数量增加，从而控制种群。猎物数量的相同减少会导致捕食者数量的减少。
在 1920 年代，Vito Volterra 和 Alfred Lotka 独立开发了两种物种之间种间竞争的现实模型（1932 年）。他们考虑到现实的种群不会孤立地生活，而是与各种其他物种共享栖息地。这些共存物种通过捕食、寄生、互利共生或竞争进行相互作用。Lotka 和 Volterra 开发了一个模型来研究允许争夺资源的物种无限期共存的条件。
如上所述，竞争排斥原理通常认为，如果生态位重叠过多，一个物种将不得不排除另一个物种才能生存。这个原理是从 Lotka-Volterra 种间竞争模型中形成的。Lotka-Volterra 的两物种竞争模型如下
Population 1: N1,t+1= N1,t+R1N1,t(K1-N1,t-a12N2,t)/K1
Population 2: N2,t+1= N2,t+R2N2,t(K2-N2,t-a21N1,t)/K2
该模型的关键组成部分是竞争系数 a12，它表示种群 2 的一个新成员对种群 1 的增长率的影响，反之亦然，a21 表示种群 1 的一个成员对种群 2 的增长率的影响。
该模型旨在确定两种物种可以无限期共存的条件。虽然这是相关信息，但两种物种是否可以共存的现实情况不仅取决于它们之间的竞争性相互作用。它还取决于它们与非生物环境和其他未包含在模型中的物种的相互作用。
亲缘竞争在社会行为的进化中发挥了重要作用。反过来，亲缘选择改变了影响亲缘竞争的特定行为。因此，种群的社会行为和亲缘结构往往共同进化以最大限度地提高包容性适应度。包容性适应度是 W. D. Hamilton 在 1964 年提出的一个概念，它指出生物体可以通过促进其遗传亲属的繁殖和生存来增加其遗传成功。换句话说，社会行为可以提高具有密切相关基因的个体的适应度。这样的行为会增加生物体的间接适应度。家庭群体的形成是一种进化策略，其目的是最大限度地提高包容性适应度。
亲缘竞争最常见地通过分散的进化反应来避免。换句话说，母亲已经进化出了一些机制，让她们的后代在空间上分散的斑块中繁殖。此外，在某些情况下，母亲可以通过调整后代的性别比例来减少与竞争相关的冲突。同样，以上两者都是为了最大限度地减少亲属之间或亲属内部的竞争而进化出的策略。一个减少竞争的例子可以在传粉榕小蜂中看到。母亲会产生雌性偏向的性别比例，以减少她儿子之间的局部交配竞争[1]。
当想到竞争时，人们可能会想象两只白尾鹿为了争夺一只母鹿的宠爱而争斗，或者狼群守护着猎物。然而，竞争的形式多种多样。
Rozen D. 及其同事进行的一项研究很好地例证了干扰竞争。在这项研究中，他们监测了埋葬虫 (Nicrophorus vespilloides) 的生活史。这种特殊的甲虫利用小型哺乳动物的尸体作为幼虫生长和觅食的食物来源。Rozen 用新鲜解冻的或在室温下放置了七天的老鼠尸体作为实验对象。Rozen 发现，雌性埋葬虫更喜欢在新鲜解冻的尸体上抚养幼虫。Rozen 还发现，在室温下放置的尸体上饲养的幼虫，平均体型要小 10% [2]。
体型变小是由于微生物竞争者存在。微生物具有巨大的优势。它们可以快速繁殖，并且无处不在，包括在死亡动物的肠道中。微生物能够产生分泌物，导致尸体腐烂并对其他生物产生毒性 [3]。雌性埋葬虫找到了两种对抗微生物争夺资源的方法，即避免较旧的尸体并使用抗生素。使用抗生素抑制竞争者生长的过程被称为抗菌作用 [4]。埋葬虫与微生物之间的抗菌作用斗争，是竞争的一个引人入胜的例子。
野生动物和家养动物之间确实会发生竞争。在非洲热带稀树草原，野生食草动物数量下降的部分原因是与牲畜争夺草料。这种竞争在干旱时期加剧。2008 年的一项研究结果表明，牧民的决策可能通过空间划分在野生食草动物和牲畜之间的相互作用中发挥重要作用 [5]。
植物会争夺阳光和营养等资源。Gopel 和 Goal（1993 年）认为，具有相似生长速率的漂浮大型水生植物物种之间对资源的竞争最为激烈。这类研究预测，演替的早期阶段将以生长速率较高的物种为主导 [6]。
- ^ Lotka, A.J. 1932. 混合种群的增长：两种竞争共同食物供应的物种。 华盛顿科学院学报 22: 461-469。
- ^ Nelson, Ronald M., Jaco M. Greeff 2009. 传粉榕小蜂兄弟竞争规模方式的进化。 动物行为 第 77 卷，第 3 期，693-700。
- ^ Rozen, D.E., D. J. P. Engelmoer, P. T. Smiseth 2008. 在腐肉上繁殖的埋葬虫的抗菌策略。 PNAS 第 105 卷，第 46 号。 http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.0805403105
- ^ Kaspari, Michael, Bradley Stevenson 2008. 进化生态学、抗菌作用和所有腐烂。 PNAS 第 105 卷，第 49 号。
- ^ Sitters, Judith, Ignas M. A. Heitkonig, Milena Holmgren, Gordon S. O. Ojwang 2009. 在东非热带稀树草原，放牧的牛群和野生食草动物在干旱年份会分割水源但共享草料资源。 生物保护 第 142 卷，第 4 期，738-750。
- ^ Tipping, Philip W., Laurie Baurer, Melissa R. Martin, Ted D. Center 2009. 由营养水平和食草动物介导的Salvinia minima和Spirodela polyrhiza之间的竞争。 水生植物学 第 90 卷，第 3 期，231-234。