生态学/捕食和食草

第 11 章。捕食和食草

引言：捕食

最终，所有生命能量的来源都来自太阳。植物利用太阳的能量，动物吃植物并利用植物的能量，一些动物吃其他动物并利用它们的能量。食物链是一个捕食循环，尽管它对生命的生存至关重要，但它必须有界限。猎物进化出防御捕食者的防御机制，而捕食者则努力克服这些障碍。猎物和捕食者的生存之间的平衡是我们的生态系统如此多样化的一部分原因。

很容易从常识的角度考虑捕食。捕食者吃猎物。然而，在生态学上，捕食被定义为两种生物体之间任何导致能量在它们之间流动的相互作用 ^[1]。此定义适用于植物和动物。有四种常见的捕食类型：(1) 食肉，(2) 食草，(3) 寄生，以及 (4) 互利共生。每种捕食类型都可以根据它是否导致猎物死亡来进行分类。食肉对猎物来说是致命的，而食草和寄生可能对猎物来说是致命的，也可能不是致命的。互利共生对捕食者或猎物都不致命，而是对两种生物体都有益。

食肉

食肉通常是在思考捕食者和猎物之间的关系时首先想到的捕食类型。当捕食者消耗肉而不是植物，因此杀死它的猎物时，就会发生食肉。因此，吃肉的生物被称为食肉动物。一些食肉动物不需要吃肉就能生存，但无论如何都会这样做。另一方面，专性食肉动物没有肉类食物就无法生存。超级食肉动物是专性食肉动物的一个极端例子，由于消化能力有限，它们只能吃肉。尽管我们有时将食肉动物与大型动物联系起来，但食肉习性也会出现在以昆虫或微小无脊椎动物为食的植物和真菌中。因此，肉的概念在食肉的定义中是开放的解释。

Carbone 等人 (2007)^[2] 使用数学模型来预测食肉哺乳动物的猎物大小限制。这些限制可以分为两个饮食组：(1) 小型物种，以小于自身的猎物为食，以及 (2) 大型物种，以大小大致相同的猎物为食。开发了一个每日能量消耗模型，其中包含了每单位体重狩猎的能量成本。将所得预测结果与 32 个物种的每日能量摄入量估计值进行了比较。结果显示，小型和大型物种之间的能量和时间预算存在一致差异。具体来说，表明捕食者的能量消耗随着猎物体重的增加而增加。也就是说，大型食肉动物在猎捕猎物时消耗的能量更多。因此，食肉动物的最大可能体重被设定为一吨。尽管现存最大的食肉动物，北极熊，体重只有一吨的一半左右，但有记录显示，灭绝物种的体重接近一吨。有趣的是，食草动物可以长得比食肉动物大得多，因为它们不需要追捕猎物，而且通常不像食肉动物那样受到限制。灭绝的食草动物的体重接近 15 吨！

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模拟食草

对于单食性食草动物，我们使用与洛特卡-沃尔泰拉捕食者-猎物模型相同的模型。

dP/dt = βαNP - mP

对于多食性食草动物，假设食草率恒定，

dN/dt = rN(1 - N/K) - h，其中 h 是一个常数

在这个种群中，N 取决于 r 和 k，其中 r 是 N 的增长率，k 是承载能力。

寄生和互利共生

寄生发生在一个生物体 (寄生虫) 以牺牲另一个生物体 (宿主) 为代价而获益时。这种类型的相互作用通常会损害宿主，但与食肉不同，并不总是导致宿主的死亡。在大多数情况下，寄生虫远小于宿主，并且繁殖速度快得多。绦虫是寄生虫的一个例子，它可以在人类消化系统中繁衍生息，在那里它利用对宿主很重要的营养物质。这通常会导致体重减轻。

有趣的是，有人提出睡眠是作为对寄生的一种防御机制而进化的。^[6] 已经进行了对不同哺乳动物睡眠时间的不同研究。随后比较了白细胞计数，并分析了不同哺乳动物的寄生率。根据数据，睡眠和免疫系统强度（白细胞计数）之间存在很强的相关性。此外，睡眠时间更长的哺乳动物被证明不太容易受到寄生虫感染。睡眠是否直接进化为抵御寄生虫尚不清楚，但很明显，睡眠在增强人类免疫系统方面起着重要作用。

互利共生类似于寄生，只是宿主没有受到伤害。事实上，这两个物种都从这种相互作用中受益。这种相互作用的一个例子被称为内共生理论。内共生理论表明，在过去的某个时间点，一个厌氧细胞吞噬了一个好氧细菌，并形成了互利共生关系。也就是说，细胞为细菌提供食物和住所，而细菌为细胞提供了额外的能量。这种互利共生相互作用被证明非常有益，以至于自然选择有利于这些细胞。被吞噬的细菌现在通常被称为线粒体。人们推测，类似的情况涉及一个真核细胞（已经拥有线粒体）吞噬一个光合作用的蓝藻，导致了叶绿体的产生。

猎物防御

捕食会导致猎物种群发展出反捕食策略。因此，捕食者种群发展出自己的策略来克服猎物防御。这种现象被称为红皇后理论，在进化和捕食者-猎物相互作用中起着重要作用。

猎物防御可以分为几个不同的类别。许多生物利用化学防御，以有毒或令人作呕的分泌物形式，使其尝起来或闻起来很糟糕。大多数这些生物表现出警戒色的着色模式，这意味着它们以独特的标记或鲜艳的色彩为特征，向捕食者发出信号，表明它们是有毒的，而且不好吃（味道难闻）。由于警戒色生物的成功，那些没有毒性，因此容易受到捕食的生物，可能表现出类似于警戒色生物的着色模式，以虚假地击退它们的捕食者。这是一种叫做贝氏拟态的防御类型。贝氏拟态是指一种可口物种模仿一种不可口物种。这种拟态只有在可口物种的种群数量小于不可口物种的种群数量时才能成功。穆勒拟态是指两种不可口物种融合它们的色彩和图案，以增强保护作用。南美洲的蝴蝶既是贝氏拟态的例子，也是穆勒拟态的例子。

欲了解更多信息，请阅读维基百科：拟态

猎物也利用着色模式来融入周围环境。隐蔽色或伪装是指生物利用它们的形状和颜色融入环境，而不是突出显示。显然，颜色是一种重要的防御机制，可以多种方式用来保护猎物免受捕食者的攻击。

搏斗、逃跑和盔甲是三种可能的猎物反应。一些猎物会反击捕食者，作为一种自我防御的形式。生物也可能试图逃离或逃跑它们的捕食者，通过使用惊吓反应或间接反应。在使用这种类型的防御时，猎物会采取行动，惊吓或分散捕食者的注意力，让它们有足够的时间逃跑。例如，一些蟾蜍会从眼睛里喷出血液，而其他动物则会模仿大声的声音。盔甲是一种身体保护形式。乌龟的壳、河豚的刺或针、植物的刺都是不同类型的盔甲的例子。

其他生物使用恐吓或威胁技巧，使自己看起来比实际更大。嘶嘶声和咆哮都是恐吓技巧的例子，它们表现出侵略性，并给捕食者造成更大的威胁错觉。饱食和集群是相互交织的概念，导致一些猎物以牺牲其他猎物的生存为代价而存活下来。集群通常被认为是放牧，发生在生物群聚成非常大的群体时。由于群体的规模，捕食者只能消耗掉其中的少数，导致一些猎物幸存下来，但并非全部。

捕食

捕食假说指出，捕食者会减少猎物数量。较少的猎物会释放资源，这些资源反过来会被其他物种利用，从而增加物种丰富度。根据霍林 (1973) 的说法，^[7]，捕食者和猎物的种群数量经常相互反映。当猎物数量激增时，捕食者种群数量也往往会因食物丰富而上升。随着猎物多样性的增加，任何单一物种被过度捕食的可能性降低。因此，这也导致由于捕食而导致的物种丰富度。吉田等人支持这一观点，并补充说捕食者密度对物种丰富度也有很大的影响。如果捕食者密度很低，那么猎物就不需要太多适应。然而，随着捕食者密度的增加，它迫使猎物进化，并变得更能抵抗捕食，从而迫使更多的物种多样性。捕食还包括关键物种的概念，或一个社区依赖的物种，它维持了系统的稳定性并增加了物种丰富度。关键物种通常是捕食者，例如非洲象，Loxodonta africana，是热带草原的关键物种。该假说遇到的一个问题是驱动捕食者多样性的因素。

阅读捕食
阅读关键物种

非洲象通过连根拔起小树木来维持其栖息地，如果任其生长，这些小树木会蔓延到热带草原，将热带草原从草原变成森林或灌木丛。通过维护草原，大象确保了成群的食草羚羊的生存，以及羚羊的捕食者，如狮群。

第一个捕食者-猎物模型是由洛特卡和沃尔泰拉在 1920 年代提出的，预测了捕食者和猎物种群数量的波动。他们的模型被扩展为包括异质性，以便该模型可以预测实际的捕食者-猎物行为。（哈夫卡 1958）

阅读洛特卡-沃尔泰拉方程

拟态

阅读拟态

贝氏拟态

作为抵御捕食的防御手段，一些物种已经进化出模仿有毒或不太美味的物种的色彩和图案。这种防御机制最早由英国博物学家亨利·贝茨在 1862 年发现。

穆勒拟态

两种不可口物种融合成相似的图案或颜色。这被称为穆勒拟态，它作为对捕食者的强化警告。

植物防御

在为生存而战的过程中，植物已经进化出抵御食草动物的防御机制。植物使用三种主要的防御类别。第一种防御机制是机械防御，包括物理特征，如刺和针。第二种植物防御类型是集群，它涉及产生比任何捕食者都能消耗的更多的后代。橡树和海滩树就是一个例子，它们会释放出如此多的球果，以至于捕食者无法全部消耗。最后一种防御类型是化学防御，它包含五个亚组。第一种化学反应是次生代谢产物。这种防御类型阻止食草动物利用其中心代谢来消化植物。第二种化学防御类型是产生难吃的味道，防止捕食者食用植物。这些植物通常含有萜烯和酚类化合物。利用这种机制的植物包括乳草和芥菜。第三种化学防御类型是抑制吸收。这些植物不允许捕食者的消化酶在消化过程中吸收营养物质。捕食者食用的植物越多，效果就越大。使用这种方法的植物的例子包括单宁和香豆素。第四种化学防御是植物制造毒素的能力。这些毒素通常是生物碱和氰化物。颠茄是一种使用毒素来保护自己免受任何捕食者的植物。最后一种化学防御是驱避剂。这些植物通常含有萜烯或胺类化学物质中的一种。香茅植物利用了这种方法。

阅读植物抵御食草动物的防御

捕食者-猎物模型

1965 年，罗森魏格和麦卡瑟提出了一个使用链接方程的捕食者猎物模型，该模型是对洛特卡-沃尔泰拉方程的修改。

{\frac {dN}{dt}}=rN-\alpha NP

{\frac {dP}{dt}}=\beta \alpha NP-mP

在这个模型中

N=猎物物种数量

P=捕食者数量

\alpha

=捕食系数（包括搜索、捕获和消耗）

\beta

=转换因子

m=死亡率系数

r=增长率

为了更好地理解这些模型，我们需要看一下零增长等值线（ZGI），也称为零增长线。这是 ${\frac {dN}{dt}}$ 或 ${\frac {dP}{dt}}$ 等于零。然后求解P或N的方程。要解出猎物的ZGI，当 ${\frac {dN}{dt}}=0$ 时，求解P。要解出捕食者的ZGI，当 ${\frac {dP}{dt}}=0$ 时，求解N。

{\frac {dN}{dt}}=0

rN-\alpha NP=0

rN=\alpha NP

r=\alpha P

P={\frac {r}{\alpha }}

为了保持猎物种群规模的平衡，捕食者种群必须增加或变得更加高效（ $\alpha$ 增加）捕食者。 $\alpha$ 越大，需要的捕食者就越少。为了保持P的平衡，你需要N个猎物；如果m更高，你需要更多的N或增加 $\alpha \beta$ 。此外，P越高效（更高的 $\alpha \beta$ ），需要的N就越少。当你绘制以N为横轴、P(r/ $\alpha$ )为纵轴的猎物的ZGI时，你会得到一条水平线。当你绘制同一图形上的捕食者的ZGI（N=m/ $\beta \alpha$ ）时，你会得到一条垂直线。当你绘制所有不同种群的向量时，你会得到一个稳定的极限环，这也会导致以N和P为横纵轴、时间为变量的图形上的稳定振荡。这也被称为常见的捕食者-猎物循环。

这个模型还有一些内在假设

1. N的大小只受P的限制

2. N是P唯一的食物来源

3. P可以无限量地消耗N（永远不会饱和）

4. N和P随机相遇

5. P和N的年龄结构是不变的

捕食者-猎物循环是理解捕食者和猎物之间关系的重要部分。这种循环的第一个认识被认为是由意大利数学家沃尔泰拉发现的。沃尔泰拉的方程在物种关系研究中得到了广泛应用。沃尔泰拉观察到亚得里亚海渔船队的兴衰与捕获的鱼类数量有关。随着鱼类（猎物）数量的增加，渔民（捕食者）数量也随之增加，随着鱼类数量的减少，渔民数量也随之减少。这个循环最终会重复出现。

捕食者-猎物关系也明显地成为推动进化的主要动力。随着捕食者密度的增加，被捕食的猎物数量也随之增加。这迫使猎物进化以避免被捕食。换句话说，那些更善于躲避捕食的个体存活了下来。由于适应性更强的个体能够生存下来并繁殖，它们将它们的生存技能传给了它们的幼崽。随着猎物种群越来越擅长躲避捕食，捕食者也必须进化以变得更加高效。那些无法捕获任何猎物的个体死亡，而适应性更强的种群存活下来，并将它们的特征传递给后代。这种循环在进化中的捕食者-猎物循环中不断重复。^{^[8]}

加拿大猞猁和雪鞋兔是捕食者-猎物关系的典型例子。加拿大猞猁被认为是专门的捕食者：它们只试图以雪鞋兔为食。自 1720 年代以来，加拿大政府和哈德逊湾公司一直在认真记录猞猁和野兔数量的涨落。每 8 到 10 年，就可以观察到这种循环。这些关系的另一个典型例子是格陵兰岛高北极苔原上对旅鼠的捕食。旅鼠有 4 种主要捕食者：北极狐、雪鸮、白鼬和长尾贼鸥。这种关系被高度观察，因为猎物数量除了捕食外没有其他限制。这意味着它们拥有无限的栖息地和无限的食物来源。由于没有其他因素影响猎物数量，科学家能够发现捕食者和猎物之间的许多关系，例如在猎物密度高和低时哪些捕食者效率更高，哪些捕食者在特定季节更有效率等等。^{^[9]}

参考文献

^ Carbone, C., Teacher, A., and Rowcliffe, J. M. 2007. 肉食动物的代价 PLoS Biol. 5 (2) e22。
^ Coley, P.D. 等。1996. 热带森林中的食草动物和植物防御 Annu. Rev. Ecol. 27 第 305-335 页
^ Gilg, Oliver 等。2003. 一个简单的脊椎动物捕食者-猎物群落的周期性动态 "Science" 302 第 866-868 页。
^ Kalka, Margareta 等。2008 蝙蝠限制了热带森林中的节肢动物和食草动物 Science 320 第 71 页
^ Preston, B. T., Capellini, I., McNamara, P., Barton, R. A., and Nunn, C. L. 2009. 寄生虫抵抗力和睡眠的积极意义 BMC Evol Biol. 9:7。
^ Sih, Andrew 等。1985. 捕食、竞争和猎物群落：对野外实验的回顾 Ann. Rev. Ecol. Syst. 16 第 292-311 页。
^ Yoshida, Takehito 等。2003. 快速进化推动了捕食者-猎物系统中的生态动态 Letters to Nature 303-306。

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