进化生物学/物种形成
生物物种概念，最早由恩斯特·迈尔提出，定义物种为一个种群，其成员有能力相互交配产生可存活的、可生育的后代，但不能与其他物种产生健康的子代。
有不同的物种形成模式可以导致物种的起源。我们将重点关注异域和同域物种形成，但也将介绍另外两种模式：邻域和边缘。基因流，由于可育个体或配子种群的迁移导致种群中等位基因的丢失或获得，在所有这些物种形成模式中都减少了。近年来，人们倾向于将物种形成事件归类为生态物种形成或非生态物种形成，这是因为人们希望更多地关注物种形成过程，而不是地理位置。然而，这种二分法可能有些误导，因为经验工作表明，生态因素在驱动物种形成中很重要，无论基因流是否存在，这使得许多人质疑物种形成是否真正是非生态的。
地理屏障是异域物种形成的主要手段。
- 有两个种群通过杂交相互作用，这使得在一个广泛的地理范围内基因流动（遗传交换）成为可能。产生的后代是可育的，因为这些种群属于同一物种。
- 一个地理屏障出现了，将两个种群隔离开来。新隔离开来的种群现在经历了一段隔离期。种群中的一些个体可能会表现出更适合新环境的性状。这种变异允许不同的生存和繁殖。携带这种性状的个体更有可能在新环境中生存下来。因此，它们将留下更多后代。逐渐地，变异性状将成为优势。从理论上讲，这将发生在两个新隔离开来的种群中，导致生殖隔离。
- 地理屏障消失了。这两个种群现在有机会再次杂交。如果种群不再彼此识别为潜在配偶或无法产生可育的后代，则物种形成已经发生，因为种群是生殖隔离的。这两个种群已经变成了两个不同的物种。如果物种形成没有发生，种群仍然可以成功地杂交产生可存活的、可育的后代。
一个生物的活动能力在异域物种形成中起着重要作用。两个鸟类种群不会受到新出现的山脉的阻碍，因为它们有飞翔的能力。种群的大小和偏远程度也在物种形成中起着重要作用。在一个小型、孤立的种群中，物种形成的可能性更大，因为自然选择和遗传漂变更有可能改变那里的基因库。
这些屏障并不仅限于更容易识别的屏障，如山脉和河流。种群也可以通过种群成员迁移到一个没有其母种群的新偏远地区而变得生殖隔离。
异域物种形成的例子：环状物种和适应性辐射
- 环状物种
- 一个物种分布在某个地理屏障周围，在它们进化中差异最大的种群最终在环状闭合的地方相遇。
在这个例子中，基因流发生在电路的大部分区域，除了两个种群重叠的地方。环状物种背后的理念是，在足够的时间和距离下，种群的遗传构成将会发生分化，从而阻碍它们杂交的能力。
- 适应性辐射
- 一个以隔离和分散为特征的过程。这种异域物种形成的例子通常发生在物种有新的区域可以占据时，在生物大灭绝之后，或者当地物种尚未殖民某个区域时。
适应性辐射可以在夏威夷群岛的进化史中看到，夏威夷群岛由许多火山岛组成。每个岛屿在物理上都不同，允许自然选择发生，这可以导致生殖隔离。这种异域物种形成类型在蜜雀的进化史中得到了体现。有超过 20 种现存的蜜雀物种，它们都是从一个已经殖民某个岛屿的单一物种进化而来的。蜜雀分散到不同的岛屿并进化。那些回到其原生岛屿的蜜雀不再能够与当地蜜雀杂交，因为访问的蜜雀已经适应了它们的新环境。
物种形成并不仅仅发生在将两个种群隔离开来的地理屏障存在时；同域物种形成发生在当不同的选择导致偏好与基因相似的个体交配，而不是与亲本种群交配时，从而将种群的一部分从另一部分生殖隔离。
植物经常经历这种类型的物种形成。最常见的同域物种形成类型是一种称为多倍体的突变状况，它是由细胞分裂过程中染色体加倍引起的。自体多倍体突变发生在单个个体拥有两个以上的染色体组时，所有这些染色体组都来自同一个物种。一种更常见的多倍体物种类型是异源多倍体，它是由两个物种杂交形成的。同域物种形成通常通过相关物种的杂种和细胞分裂错误发生在植物中，产生可育的多倍体。
示例：自体多倍体
种群的亲本物种是二倍体 (2n)。配子产生过程中发生的减数分裂错误使染色体数目从二倍体加倍到四倍体 (4n) 合子。这个合子现在可以进行自花授粉或与其他四倍体杂交，但不能与原始种群的二倍体杂交。四倍体与二倍体的后代将产生三倍体 (3n)，由于染色体不配对，三倍体将是不育的。基因流已经减少。
这种类型的物种形成最早是由植物学家休戈·德弗里斯发现的。他研究了报春花物种之间的变异。在他的月见草（一种二倍体、14 条染色体的报春花物种）的育种实验中，他发现了一种新的四倍体 (4n) 物种，具有 28 条染色体。他将这种四倍体物种命名为月见草。这个物种无法与它的亲本物种成功地杂交。
示例：异源多倍体
两个不同的物种杂交，将它们的染色体结合起来形成一个多倍体杂种。配子产生过程中发生的减数分裂错误导致杂种不育，因为来自两个物种的单倍体染色体无法配对。然而，有一些机制可以使不育杂种变得可育。不育杂种可能与另一种相同的不育杂种杂交，但与亲本物种杂交时不会成功。基因流已经减少。
多倍体植物物种非常常见。科学家们记录了许多由于异源多倍体而产生的新的植物物种：山羊草（山羊胡子）、山羊草、山羊草和山羊草。我们吃的许多植物也是多倍体：棉花、马铃薯和小麦。小麦是多倍体的最佳例子之一。面包来自一种叫做普通小麦的小麦物种，是异源多倍体的结果。遗传学家创造杂交种并使用化学物质来诱导减数分裂和有丝分裂错误，以创造更多多倍体。
同域物种形成在动物中比植物中更少见，但仍然存在。动物可以通过依赖与亲本物种不同的资源而实现生殖隔离。有可能发生导致对不同资源的选择的遗传改变。动物中的同域物种形成，通过隔离物种的生殖，源于对不同栖息地、食物、资源和交配伴侣的偏好。
动物同域物种形成的最佳例子之一是东非维多利亚湖中 200 种不同的慈鲷鱼。同域物种形成在这里发生，是由于可用资源的变化以及基于体色的选择性交配。荷兰莱顿大学的一组科学家对这种想法进行了测试，他们使用了P. pundamilia（蓝背）和P. nyererei（红背）。尽管P. pundamilia物种的雌性在正常光线下只与同种雄性交配，但在单色橙色光线下，它们与P. nyererei雄性交配，这使得这两个物种看起来相同。这两个物种之间的杂交后代仍然具有生育能力。在这种情况下，基于体色的配偶选择导致了慈鲷鱼物种内部的同域物种形成。
邻域物种形成
[edit | edit source]在没有地理障碍的情况下，邻域物种形成也可以导致新物种的出现。在这种类型的物种形成中，基因流动减少是因为个体与离它们最近的配偶繁殖。因此，交配不是随机的。表型逐渐偏离极端形式，但所有表型在种群中都同样存在。种群内的基因流动减少。在没有趋异选择的情况下，邻域物种形成无法产生独立的物种。
边缘物种形成
[edit | edit source]这种类型的物种形成与异域物种形成相关。它发生在种群中的一些成员身上，这些成员表现出与大多数成员不同的外貌。遗传漂变在物种形成中起着主要作用。这种模式最难用证据支持。
资源
[edit | edit source]Campbell，Reece。生物学，第六版。本杰明·卡明斯。2001 年。
http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/VC1dParapatric.shtml
http://www.mhhe.com/biosci/esp/2001_gbio/folder_structure/ev/m3/s2/index.htm
http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/05/2/l_052_05.html