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招潮蟹的视觉系统

介绍

招潮蟹非常适合研究它们的视觉系统，以及该系统如何适应它们的生存环境和行为。招潮蟹不会远离它们的洞穴，通常在一个 1 m² 的区域内生活。它们的眼柄赋予它们全景视野，因此它们不需要调整方向来观察重要物体。此外，它们的栖息地主要由开放的泥滩组成，视觉结构简单。这些因素使得在自然条件下同时监测螃蟹的行为和它们暴露的视觉信息成为可能，从而可以对它们神经系统中发生的视觉处理进行详细分析。最后，招潮蟹视觉的分辨率有限，可以通过简单的视觉模型操纵它们的行为，这些模型被误认为是捕食性鸟类或其他螃蟹。研究招潮蟹视觉系统的这些方面清楚地表明，它们的视觉进化并非为了忠实地传递所有图像信息，而是为了仅检测对其生存相关的事件，包括捕食者的存在或潜在的配偶。

招潮蟹在其自然栖息地泥滩上。招潮蟹抬高的眼柄可见，以及其一侧特征性的巨大螯。

招潮蟹视觉系统的生物学

招潮蟹的视觉系统、行为库和生存环境之间存在着密切的联系。虽然招潮蟹的视觉敏锐度可能有限，但这反映了大多数种类在洞穴中生活的特性，它们不需要进行长距离导航，因此不知道它们是由视觉地标引导的。一些招潮蟹会进行长距离的觅食或交配，这些招潮蟹会利用远处地标的全景图像和偏振光的模式来定位自己。对于招潮蟹的大部分行为，视觉环境充当一个不断变化的背景，需要过滤掉，以便检测到重要的事件。招潮蟹视觉系统的一些关键特征是，它们的眼睛位于垂直眼柄的末端，赋予它们全景视野；这些眼睛具有复合结构，允许光感受器不均匀分布。

垂直眼柄

招潮蟹的眼睛位于垂直眼柄的顶端，使它们拥有更大的视野，因为它们的身体遮挡的场景更少。拥有抬高的眼睛也使招潮蟹能够利用地平线作为区分捕食者（飞在地平线以上的鸟类）和地平线以下的其他螃蟹的界线。不同种类的螃蟹具有不同的眼柄排列，这取决于它们生存环境的结构。生活在平坦环境中的螃蟹拥有更靠近、更高眼柄。这种紧密的间距限制了立体深度估计，但在平坦的环境中，物体在地面上的视觉位置可以作为更可靠的距离指示器，因为更近的物体看起来更低。或者，生活在不太平坦的环境中的螃蟹，如岩石海岸或茂密的红树林，拥有更分开、更短的眼柄。螃蟹眼柄长度和间距之间存在权衡，因为它们在身体前部有水平沟，它们的眼睛可以降低到这些沟中以获得保护。以下图片显示了眼柄长度不同的螃蟹的例子。

• 螃蟹眼柄变化
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  招潮蟹 Gelasimus vomeris，显示紧密的、高眼柄。
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  招潮蟹 Uca pugilator，显示中等间距、中等高度的眼柄。
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  紫色岩石蟹，Leptograpsus variegatus，显示分开、短眼柄。

复眼和光感受器的分布

除了眼睛的位置，招潮蟹眼睛中感光细胞的结构和排列也进化得适应其环境。它们拥有复眼，由数百或数千个独立的感光结构——小眼构成，每个小眼都拥有自己的角膜、晶状体和感光细胞。与单眼相比，复眼的解析度有限，但它能使感光细胞密度在视觉范围内发生变化，因此招潮蟹获取的视觉信息可以针对其行为进行优化。特别是，招潮蟹在垂直方向上的解析度远高于水平方向，这要归功于其非常椭圆形，几乎是圆柱形的眼睛，拥有更大的垂直半径。这使得它能够在水平地面上解析出更多细节，因为招潮蟹的视角距离地面很近，导致水平地面在它的视觉范围内被压缩。此外，小眼的分布高度偏向地平线：尽管招潮蟹的视觉范围覆盖了大约 72% 的垂直轴，但 30% 的小眼集中在地平线 ±9° 范围内，50% 的小眼集中在地平线 ±18° 范围内。最近的成像技术表明，招潮蟹的眼睛实际上有两条清晰的高分辨率视觉区域，一条在地平线上方，另一条在地平线下方。捕食性鸟类比招潮蟹大，飞在它们的上方，因此从招潮蟹的视角来看，它们几乎只出现在地平线上方。由于招潮蟹的眼睛位于垂直柄的顶部，它们始终能看到其他招潮蟹的躯体在地平线下方。因此，人们推测，地平线上方的高分辨率区域用于探测捕食者，地平线下方的高分辨率区域用于识别同类。小眼在地平线之外的稀疏分布表明，招潮蟹并不试图重建这些视觉区域的详细图像，而是快速地检测潜在的威胁并做出适当的反应。事实上，在招潮蟹躲避捕食性鸟类的距离上，这些鸟类只占据了少数几个小眼的视野。

色觉能力

招潮蟹是否具有色觉一直存在争议。由于小眼之间存在遮光色素“遮阳板”，防止杂散光在它们之间反射，这会扭曲测量结果，因此色觉分析实验很难进行。每个小眼都有八个感光受体，R1-R8，前七个受体明显大于第八个受体。前七个受体的测量结果显示，它们之间的光谱敏感度一致，峰值位于 508 纳米至 530 纳米之间。然而，行为研究表明，一些招潮蟹物种可以区分不同颜色的刺激。最近对招潮蟹视觉的分子分析确定，三个基因负责编码它们的色觉视蛋白。R1-R7 包含两个中等波长敏感色素，或两者兼有，而第三个短波长敏感色素仅在 R8 中发现，这为招潮蟹可能具有色觉提供了证据。

欧洲滨蟹 *Carcinus maenas* 幼虫阶段的组织切片。特别是，c 显示了螃蟹小眼的结构，b 显示了从视网膜到小叶，经层状体和髓质的连接性，小叶巨神经元 (LG) 位于是小叶，它与螃蟹的捕食者躲避行为有关。

塑造招潮蟹视觉系统并受其影响的招潮蟹行为示例

洞穴防御行为

招潮蟹的洞穴具有多种功能。它可以保护招潮蟹免受捕食者的攻击，提供食物和水的来源，并将招潮蟹定位在拥有其他招潮蟹的区域——既是潜在的配偶，也是竞争对手。但是，由于招潮蟹身材矮小，并且栖息在平坦的环境中，洞穴入口在很短的距离内就会变得不可见。因此，招潮蟹会监测它们在洞穴周围世界中的活动，跟踪它们的行为，这个过程称为路径整合，以便在任何时候都大致知道返回洞穴的方向和距离。此外，招潮蟹会不断地将身体的一侧与洞穴对齐，这样它们就能在捕食者靠近或竞争对手想要占领其洞穴时，快速返回家园。

这种洞穴防御行为特别引人关注，因为它不会因为被假目标触发而习惯化，而且招潮蟹的反应是基于竞争对手离洞穴的距离，而不是竞争对手离它们自身的距离。也就是说，这些招潮蟹似乎将来自路径整合系统的信息与视觉信息结合起来，以计算竞争对手在空间参考系中的位置。这种计算的可能实现方式可以利用这样一个事实，即在一个平坦的世界里，招潮蟹眼睛中的每个受体都对应着空间中的特定位置。此外，招潮蟹会保持与洞穴侧向对齐，因此它们眼睛的同一区域始终监测着周围区域，寻找竞争对手。因此，洞穴与入侵招潮蟹之间的距离可以通过只考虑受竞争对手刺激的小眼来计算，并受到招潮蟹当前离洞穴的距离（由路径整合给出）的影响。招潮蟹似乎会根据一个简单的视觉过滤器来做出反应，就好像它们利用这种计算方法一样，当入侵者过于靠近时，它们会冲回洞穴。但是，目前还没有收集到确切的神经生理学证据。参见 Zeil, 2006 中的图 10，以获得清晰的视觉呈现。

捕食者躲避和逃跑

另一种与招潮蟹视觉系统密切相关的行为是逃避捕食者。与洞穴防御不同，招潮蟹会以自我为中心的方式对靠近的捕食者做出反应，当捕食者过于靠近时，它们会逃回洞穴。这种行为也受到招潮蟹路径整合系统的调节，距离洞穴越远，它们逃离的时间越早。然而，它们的反应并不始终如一地反映捕食者的潜在危险，因为如前所述，它们通常在捕食者的图像只落在少数几个小眼上时就开始逃离。在这样的距离上，招潮蟹无法准确地辨别靠近的捕食者的尺寸、方向或速度。但是，巨大的捕食压力迫使招潮蟹保持警惕，即使如此也必须逃跑。这会导致一些违反直觉的反应，例如，招潮蟹会比直接靠近的鸟类更快地逃离远处的鸟类，因为远处的鸟类在视网膜上的速度更快。

如前所述，招潮蟹生活的开放环境以及它们有限的活动范围，使得记录它们的活动和导致这种活动视觉刺激成为可能。对靠近鸟类的视频片段（包括捕食性和非捕食性鸟类）以及招潮蟹对这些鸟类的反应进行详细分析，可以提供有关触发逃跑的视觉信息的更具体知识。特别地，最能解释招潮蟹对捕食者反应的视觉特征是视觉闪烁——招潮蟹视觉范围内特定位置的局部视觉对比度随时间的变化率。地平线明显上方的区域小眼分布非常稀疏，因此远处物体，例如靠近的鸟类，很少被多个小眼看到，这使得尺寸或运动线索的可靠性相对较低。

行为习惯化

与招潮蟹的洞穴防御行为不同，招潮蟹的洞穴防御行为即使在多次假警示展示后也不会习惯，招潮蟹在面对假警示时会习惯其捕食者回避行为：最显著的是，在一定程度的暴露后，它们对人类实验者的存在变得不敏感。这种习惯背后的神经机制已成为详细分析的主题。钙成像技术被应用于另一种蟹类（Neohelice granulata），结果表明，蟹眼中的小叶巨神经元 (LG) 的反应，位于视网膜和中脑之间，在高频假刺激呈现后受到抑制。这个结果与螃蟹行为的变化一致，即它们停止对视觉运动的反应，但这只持续了很短的时间。此外，这种习惯只影响了刺激施加的视网膜区域。

此外，研究表明，同一物种的两个不同种群在暴露于不同程度的捕食压力后对假捕食者刺激的反应不同，并且特定的神经活动表明了这种行为差异。高风险种群的螃蟹对视觉危险刺激的反应更强烈，LG 神经元的神经活动水平更高。低风险种群的螃蟹表现出较低的 LG 神经元活动水平和对相同刺激的行为反应。相反，对全景视觉运动和痛苦电击刺激的行为反应在不同种群之间是相似的，这表明 LG 神经元与捕食者回避行为及其习惯密切相关。