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螳螂虾的视觉系统

螳螂虾物种Odontodactylus Scyllarus。

介绍

螳螂虾或口足类动物是甲壳动物家族，通常长 10 到 20 厘米。它们颜色鲜艳，生活在热带或亚热带海洋的浅水区。口足类的胸部大部分被坚硬的甲壳覆盖，头部在前面，两只眼球长在两根柄上。它们有几对肢体，其中第二对特别大，以其优异的拳击能力而闻名。它们最出名的可能还是它们的复杂视觉系统。

独特的视觉系统

螳螂虾拥有动物界最复杂的视觉系统之一。与大多数其他物种仅使用 2-4 种感光器类型来进行颜色识别不同，它们使用 12 种！此外，它们还有 4-7 种感光器类型（取决于物种），对线偏振光和圆偏振光敏感。 这让人们好奇螳螂虾是如何看待世界的，以及它们是否拥有与我们 3 维空间相比的 12 维空间。

科学家们假设，拥有如此多的感光器类型将使螳螂虾能够区分仅相差几个纳米的颜色，前提是它对光谱灵敏度进行模拟比较。相反，一项最新研究表明，它们很难区分小于 25 纳米的颜色，这大约是不同感光器灵敏度峰值之间的距离。这表明这些动物并没有像人类那样通过比较来自不同感光器的输入来处理视觉信息，而是检测哪个感光器发出最强的信号。 这意味着螳螂虾没有 12 维的连续颜色空间，而是拥有一个具有 12 个颜色箱的离散颜色空间。这种系统的优势在于，它允许动物快速可靠地确定颜色，而无需在多维颜色空间中发生延迟。但是，该系统的神经处理过程尚待确定。

眼睛的解剖结构

螳螂虾的眼睛是复眼，由称为小眼的视觉单元组成。一个小眼包含一个透镜，透镜上覆盖着角膜，透镜后部是称为感光体的导光体。感光体周围是感光器，它们可能对紫外线或人类可见光范围内的光敏感。 眼睛通常呈椭圆形，并分为形态学上不同的区域。 每只眼睛水平地分为三个区域，即背半球、中带和腹半球，它们都探索空间。 人们认为，两个半球允许动物在每只眼睛上拥有立体视觉。小眼排列成行，每行都有相同的形态。

螳螂虾的眼睛。

眼睛半球中的小眼与其他甲壳动物中发现的小眼类似。 中带包含更大的特化小眼，这些小眼具有感光器，负责大部分光谱多样性。 中带水平地位于两个半球之间，使动物能够将视野中任何位置的物体保持在焦点区域内，而无需进行太多水平扫视运动。事实上，大多数扫视运动是垂直的。 中带的 1 到 4 行参与颜色识别，而 5 和 6 行检测线偏振光和圆偏振光。在 1 到 4 行中，有 12 种不同类型的细胞，每种细胞对不同波长的光敏感。此外，在最远端的前四行中还有 4 种对紫外线敏感的细胞类型。

每个感光体都有独立的光学系统，导致大量的视觉单元。这样，一个小眼中的所有感光器都可以同时查看同一个视野，以同时分析不同的属性。同一只眼睛中的两个独立区域甚至可以查看同一个视野，这使得系统灵活并增加了并行处理的可能性。缺点是眼睛的空间分辨率与其大小相比很低。每个眼睛半球中的小眼可以查看同一个视野，这使得每只眼睛具有立体视觉。

每只眼睛都坐在一根柄上，并且由于六组肌肉，它可以在所有轴线上相对自由地移动。此外，每只眼睛可以独立于另一只眼睛移动。两只眼睛的独立移动使得难以利用双目立体视觉。相反，它们可能利用两只眼睛两个半球视野的重叠来估计距离。当眼睛的柄移动时，远处物体移动的速度比近处物体慢，这增加了它们的深度感知。 半球中小眼顶部的部分由角膜上方的晶体锥组成。这部分专用于光学，并将入射光聚焦到下方感光性的感光体上。感光体由八个受体细胞组成，顶部是 R8 细胞，下方是围绕感光体的 R1-7 细胞。这些细胞形成了一个导光体。R8 细胞只对紫外线敏感，而 R1-7 细胞对大约 500 纳米的波长敏感。R8 细胞不对偏振敏感，但 R1-7 细胞具有两种对彼此正交的偏振敏感的受体。

螳螂虾眼睛的偏振解剖结构

眼睛中带中的小眼与半球中的小眼不同，中带包含三种类型的小眼。第一类小眼位于最腹侧的两行，并且感知偏振光。两行中的每个 R8 细胞感知相互正交的偏振平面。R1-7 细胞使用两种类型的受体感知大约 500 纳米的正交波长。R8 受体还将圆偏振光转换为线偏振光，然后由 R1-7 受体感知。

第二种类型的感光小眼位于最背侧的四排中的两排。R1-7 细胞分成两层，所以入射光首先穿过对紫外线敏感的 R8 部分，然后穿过 R1-7 的远端部分，最后穿过近端部分。每一层在光到达下面的层之前吸收特定波长，共同创造出窄带光感受器。

第三种类型的感光小眼位于剩下的两排。它们在感受器层之间含有彩色光稳定过滤器，所以入射光会被这些过滤器以及感受器的吸收所过滤。

第二种和第三种类型的感光小眼对偏振不敏感。第二种和第三种类型的感光小眼四排，每排都有两种类型的感受器层。这总共八种类型的感受器具有不同的视觉色素，因此它们一起涵盖了大约 400-700 纳米的频谱。加上紫外线感受器和偏振敏感性，根据物种的不同，大约有 16-21 个感受器类别。^[5][2]

紫外线视觉

与人类不同，螳螂虾能够检测到紫外线。紫外线光感受器在眼睛中均匀分布，这表明螳螂虾的紫外线视觉是其颜色视觉系统的一部分，其敏感度范围为 300-700 纳米波长，而人类为 400-700 纳米。紫外线敏感度太窄，不能仅仅通过视觉色素吸收来实现，这使得科学家们认为它们是通过光感受器中的紫外线过滤器来调节的。^[7]

最近的一项实验在对紫外线敏感的中间带中发现了四种类型的紫外线吸收 MAA（类似麦角甾醇的氨基酸）。这些色素作为短通或长通紫外线过滤器作用于视网膜中的相同视觉色素，从而使紫外线光谱的敏感度倍增。这样，它们就可以产生六种类型的紫外线感受器。^{[6] [8]}

在深水中，荧光对颜色的贡献比陆地上更大，因为其与周围蓝色形成对比。许多海洋生物具有荧光颜色，其中之一就是螳螂虾。螳螂虾物种 Lysiosquillina glabriuscula 的触角鳞片和甲壳上具有荧光标记。估计荧光在该动物所处深度范围内产生的光子总数中占 7-10%。从 L. glabriuscula 的角度来看，荧光更重要，因为它们拥有特殊的视觉系统，占总光子数量的 30%。荧光使动物能够增强水下的颜色信号，因为较短波长的光线无法到达。^[9]

偏振视觉

偏振可以用斯托克斯参数来描述，

${\begin{aligned}S_{0}&=I\\S_{1}&={\frac {I_{h}-I_{v}}{I_{h}+I_{v}}}\\S_{2}&={\frac {I_{d}-I_{a}}{I_{d}+I_{a}}}\\S_{3}&={\frac {I_{r}-I_{l}}{I_{r}+I_{l}}}\\\end{aligned}}$

其中 $I$ 代表强度，而 $h,v,d,a,r,l$ 分别代表水平、垂直、对角线、反对角线、右手圆形和左手圆形。S0 是总强度，它不影响偏振。偏振光在自然界中很常见，尤其是反射光，节肢动物和甲壳类动物对线性偏振光敏感。它可以例如提供有关物体纹理和方向的信息。单个线性偏振分量提供更高的对比度，尤其是在湍流水中，而更多的线性分量可能会影响方向、导航、猎物检测、捕食者回避和种内信号。

最佳偏振视觉是对所有六个线性偏振和圆形偏振分量的同时敏感性，螳螂虾的 Gonodactylidae 家族是第一个发现具有这种能力的生物。它们眼睛的背侧和腹侧半球感知线性偏振，彼此旋转 45 度。使 Gonodactylidae 特殊的是，它们对中间带两排的圆形偏振敏感，这使它们能够测量所有六个斯托克斯参数。除了这些解剖学特征外，它还具有测量斯托克斯参数的神经元特征。^{[3] [10] [5]}

过滤视觉

不同的螳螂虾物种生活在不同的深度。生活在浅水的动物比生活在深水的动物暴露在更广的波谱照明下。对螳螂虾物种 Haptosquilla trispinosa 的实验表明，它们使用光感受器前面的彩色过滤器来调节光谱敏感度。在生活在浅水的动物中，过滤器用于大多数可见光谱。同时，那些生活在深水的动物，它们的过滤器会发生偏移，以传输更短的波长（绿蓝色光），因为较长的波长会被水衰减。这使它们能够区分海洋中较短波长光的微小差异。^[11]

视觉处理

螳螂虾的视觉处理不同于人类，可以与人工系统进行比较，因为它们使用串行和并行处理。螳螂虾必须移动眼睛才能从环境中收集某些类型的视觉信息，这与大多数其他动物不同。这在于视觉分析最主要的区域位于狭窄的中间带，它只能扫描视觉空间的一部分。螳螂虾通过缓慢地上下移动眼睛来解决这个问题，从而获取有关整个视野的颜色、偏振和紫外线强度的信息。

螳螂虾的大部分视觉处理发生在眼睛内部，甚至在单个光感受器内。这减少了传递信息到更高区域所需的数据量。从视网膜来看，信息似乎通过多个并行流进入中枢神经系统，这使其能够最大限度地减少更高水平的处理。螳螂虾将视觉光谱分成离散通道的另一个优势是其颜色恒常性。具有少数宽波长光谱感受器的视觉系统可以强烈地适应远离其峰值敏感度波长的波长，这使得难以在不同的环境中识别颜色，例如水下。^[5]

发达的视觉系统的益处

螳螂虾的生活方式包括在攻击猎物时进行极其快速的运动，这使得快速处理视觉信息变得至关重要。 螳螂虾以攻击闻名，不仅为了猎捕猎物，还会为了与同类进行战斗。据信这是它们进化出的信号行为，涉及偏振光和颜色。它们在信号传递中使用颜色的程度超过其他甲壳类动物，据信它们特殊的具有高色恒常性的视觉系统使这成为可能。

启发科技

螳螂虾的视觉系统中的许多特征可以影响人工光学系统的发展。在设计颜色恒常性很重要的光学系统时，螳螂虾的视觉系统可以用作模型，其中窄光谱通道提高了精度。与目前的光学传感器特性相反，运动对于螳螂虾的视觉至关重要。这为将运动可能性整合到光学传感器中开辟了思路。 螳螂虾的眼睛设计是视觉电子设备的良好模型，因为它能够在单个单元内进行分析。它在眼睛中的视觉处理是在信息传递到更高中心之前进行的，这也为高效、低功耗的人工光学系统提供了灵感。在传感器级处理数据可以减少带宽和所需的功率。它们的偏振敏感性也启发了科学家开发偏振传感器。实际上，螳螂虾偏振敏感的小眼排列已被铝纳米线复制，这些纳米线充当光电二极管顶部的线性偏振滤波器，从而创建了 CMOS 图像传感器。这种实时偏振成像使得以前无法实现的癌组织早期诊断成为可能，并且具有许多潜在的未来应用。