感觉系统/鱼类/侧线
鱼类是水生动物,具有极大的多样性。鱼类超过 32,000 种,是脊椎动物中最大的类群。
大多数鱼类都拥有高度发达的感觉器官。大多数白天活动的鱼类的眼睛能够进行彩色视觉。一些鱼类甚至能看到紫外线。鱼类也有非常灵敏的嗅觉。例如,鳟鱼在头部有特殊的孔,称为“鼻孔”,用来感知水中微量的化学物质。从海洋返回的迁徙鲑鱼利用这种嗅觉来寻找它们的家乡溪流,因为它们记得家乡溪流的气味。特别是地面活动的鱼类,在嘴唇和须子上具有非常强的触觉。它们的味蕾也位于这些地方。它们利用这些感觉器官在陆地和浑浊的水中寻找食物。
鱼类还有侧线系统,也称为侧线器官。它是一套触觉感觉器官,位于头部和身体两侧。它用来检测周围水中的运动和振动。
鱼类利用侧线感觉器官来感知猎物和捕食者,水流变化及其方向,并利用它在鱼群中避免碰撞。
Coombs 等人已证明 [1] 侧线感觉器官对于鱼类检测猎物并朝其方向定位是必需的。即使鱼类被蒙住眼睛,它们也能检测到猎物或振动金属球产生的运动并朝其方向定位。当侧线中的信号转导被氯化钴抑制时,鱼类定位猎物的能力会大大降低。
Pitcher 等人于 1976 年证明了鱼类依赖侧线器官在鱼群中避免碰撞,他们表明,被蒙住眼睛的鱼可以游在鱼群中,而那些侧线器官被破坏的鱼则无法游在鱼群中 [2]。
侧线可见于鱼类身体两侧从头到尾的两条细微的线。它们由一系列称为神经丘的机械感受器细胞组成。这些细胞要么位于皮肤表面,要么更常见地嵌入侧线管中。侧线管是一个充满粘液的结构,位于皮肤下方,通过外部到内部神经丘的开口来传递外部水位的变化。神经丘本身由具有细小毛发的感官细胞组成,这些感官细胞被圆柱形的凝胶状圆顶所包围。这些感官细胞要么直接进入开阔的水域(深海鱼类常见),要么进入侧线管的淋巴液。水压的变化会弯曲圆顶,进而弯曲圆顶内部的毛发细胞。类似于所有脊椎动物耳朵中的毛发细胞,朝较短的纤毛方向偏转会导致超极化(放电频率降低),而反方向的偏转会导致去极化(放电频率增加)感觉细胞。因此,压力信息通过速率编码转换为数字信息,然后通过侧线神经传递到大脑。通过其传入和传出连接整合多个神经丘,可以形成复杂的回路。这可以使它们对不同的刺激频率作出反应,从而编码不同的参数,例如加速度或速度 [3]。
在鲨鱼和鳐鱼中,一些神经丘经历了有趣的进化。它们进化成了称为洛伦兹氏壶腹的电感受器。它们主要集中在鱼类的头部,可以检测到低至 0.01 微伏的电刺激变化 [4]。借助这种灵敏的工具,这些鱼类能够检测到肌肉收缩产生的微弱电位,从而在远处、浑浊的水域中甚至隐藏在沙子下面找到猎物。有人认为,鲨鱼还利用这种感觉器官进行迁徙和定位,因为洛伦兹氏壶腹对地球的电磁场十分敏感。
头足类动物
头足类动物,如鱿鱼、章鱼和乌贼,在头部和触手上具有类似于鱼类侧线的纤毛表皮细胞线。对普通乌贼(Sepia officinalis)和短尾鱿鱼(Lolliguncula brevis)的这些细胞线的电生理记录表明,它们是无脊椎动物对鱼类和水生两栖动物的机械感受性侧线的类似物 [5]。
甲壳类动物
在一些甲壳类动物中发现了与鱼类侧线相似的趋同进化现象。与鱼类不同,它们没有身体上的机械感觉细胞,而是在长长的拖曳触角上间隔一定距离地排列着这些细胞。这些触角平行于身体。这形成了与身体平行的两条“侧线”,它们具有与鱼类侧线相似的特性,并且在机械上独立于身体 [6]。
哺乳动物
在水生海牛中,颅后身体长有触觉毛发。它们类似于裸鼹鼠的机械感觉毛发。这种毛发的排列方式与鱼类的侧线类似,弥补了海牛视觉能力不足的缺陷。同样,港海豹的胡须也能够检测到微小的水流变化,并充当流体动力感受器系统。该系统远不如鱼类的侧线灵敏。[7]