感觉系统/鱼

感觉系统

视觉
听觉
平衡
感觉
嗅觉
味觉

技术方面

植入物
模型

在动物中

鸟类
鱼类
海洋动物
节肢动物
其他动物

斑马鱼：斑马鱼嗅球中的神经计算

斑马鱼嗅觉系统

斑马鱼（Danio rerio）是一种原产于东南亚的淡水硬骨鱼 [1]。鼻子里的水流是层流的，单向的。即使斑马鱼不动，运动纤毛也会提供水流，从而提供持续的嗅味供应。因此，斑马鱼通过在环境中移动来不断地筛选嗅觉空间。嗅觉信息的第一级中继站是嗅球。嗅球中的信息传递是一个极其复杂的过程，包括由底层电路执行的多个转换步骤。例如，由不同分子组成的气味会激活嗅觉感觉神经元上的特定一组嗅味受体，这些神经元在嗅球中以一组球状体终止。因此，气味以球状体激活模式的组合方式编码。成年斑马鱼嗅球大约包含 140 个定型球状体 [2]。球状体是一个功能单元，由三种不同细胞类群（图 1）[3] 中的突触连接组成。

• 表达相同嗅味受体的传入嗅觉感觉神经元。所有突触连接都是兴奋性的。
• 负责嗅觉信号的多种转换的抑制性中间神经元。在斑马鱼中，中间神经元可以细分为球周细胞、颗粒细胞和短轴细胞，它们各自具有不同的形态特征。
• 将信号从嗅球中继到更高脑区的传入神经元。成年斑马鱼大约有 1’500 个传入神经元。这些传入神经元的 70% 接收来自一个特定球状体的输入 [4]。

图 1：斑马鱼嗅球细胞类型的示意图。短轴细胞 (SAC)、嗅觉感觉神经元 (OSN)、颗粒细胞 (GC)、球周细胞 (PGC)。

对于嗅觉系统，视觉系统中存在的感受野的广泛概念只在非常一般的意义上有效。如上所述，一个球状体接收来自表达相同嗅味受体的嗅觉感觉神经元的输入。因此，粗略的空间化学位图跨越整个嗅球。换句话说，斑马鱼的不同类别天然气味（氨基酸、胆汁酸、核苷酸）激活嗅球的不同解剖学区域 [1]。

模式去相关

斑马鱼球状体中正在进行的一种计算步骤是模式去相关，它减少了代表相似气味的活动模式之间的重叠。想想两种相似的气味，比如孜然籽精油和小茴香籽精油。由于相似的分子组成，这两种气味最初都会引起相似的球状体激活模式。因此，这些激活模式最初高度相关。换句话说，具有相似分子特征的气味会激活球状体的重叠组合。随后，大多数相关性会降低，球状体活动会重新分布并稳定到稳态。从计算的角度来看，模式去相关是许多模式分类程序中一个有用的早期步骤。它不会增加气味表示的信息内容，也不会提高最佳分类器的性能。相反，它可以通过增加容差区域（图 2）[5] 来提高次优分类器的性能。在神经系统中，此过程对于学习气味以及随后识别这些气味可能很重要 [1]。

图 2A：模式去相关的简化示意图。黑点是由两个相似刺激引起的二元活动模式。圆圈代表噪声。黑线显示了最佳分类器对两个刺激的完美分离。虚线定义了一个任意的容差区域。红线是由不完美分类器对刺激的分离。

图 2B：模式去相关的简化示意图。去相关的活动模式具有相同的相对噪声重叠。由于不完美分类器与完美分类器之间存在固定偏移，因此红线现在位于容差区域内。

图 3A：在将气味暴露于嗅球之前和之后，传入神经元放电速率的实际数据。最初放电速率位于对角线上的神经元在后期阶段重新排列在 x 轴和 y 轴附近（数据来自 Friedrich, R. W., & Wiechert, M. T. (2014)。神经回路和计算：嗅球中的模式去相关。爱思唯尔）。使用线性插值模拟早期和晚期阶段之间的模式去相关。

图 3B：皮尔逊相关系数随时间的变化。给定来自早期和稳态阶段的插值数据，刺激 1 放电速率与刺激 2 放电速率之间的相关性随着时间的推移而降低。

通过将钙传感器选择性地引入嗅觉感觉神经元 [6]，可以光学测量气味诱发的球状体活动模式。这在斑马鱼中完成，以分析 16 种氨基酸诱发的球状体活动模式，这些氨基酸属于斑马鱼的天然气味空间。为了研究模式去相关，通过多光子钙成像测量了对高度相似的氨基酸（Phe、Tyr 或 Trp）的反应。多光子钙成像显示，空间聚集的传入神经元中的活动模式最初重叠。这种重叠随后减少，因为这些传入神经元的子集变得不那么活跃或沉默，导致局部但非全局的 MC 活动稀疏化。同时，抑制性中间神经元的活动增加并变得更加密集。图 3 显示了斑马鱼嗅球暴露于两种不同气味之前和之后，传入神经元活动的实际数据。

模式去相关的其他可能的模拟方法

• 递归增强阈值诱导去相关 (reTIDe)

分析方法和模拟表明，具有统一突触权重的随机整流元件随机网络 (SNORE) 可以通过称为 reTIDe 的机制去相关特定输入模式 [1]。对输入模式进行阈值化是 reTIDe 的第一步。SNORE 由随机连接的阈值线性单元组成，这些单元具有统一的突触权重。对于任何正相关的正态分布输入模式，这种非线性始终会导致去相关，并且这种去相关会随着阈值水平的增加而单调增加 [7]。然后，通过将阈值化后的输出模式通过递归连接反馈到网络中，直到达到稳态，这种去相关会被放大 [6]。有关数学证明和分析，请参阅所引用论文 [7] 的在线方法。

• 优化权重矩阵以模拟中间神经元的活动

$W\cdot X(t)=X(t+1)$

W 是一个权重矩阵，代表嗅球中中间神经元之间活动的强度，例如，W 中的元素代表来自单个嗅球神经元之间的连接强度。X(t) 是一个矩阵，代表每个单个嗅球神经元在时间 t 对刺激 1 和 2 的放电率。给定更多随时间的 X 数据集，权重矩阵 W 很可能可以被优化。

结论

嗅球中的模式去相关是一种计算步骤，在斑马鱼中已经观察到。然而，还没有提出一个数学模型来解释模式去相关的机制基础。一个关于嗅球中兴奋性和抑制性神经元如何相互作用的模型将有助于理解模式去相关是如何在神经元水平上执行的。但即使如此，这样的模型也意味着嗅球的完整连接图。这个目标主要取决于在未来几年内扫描电子显微镜技术的进步以及对这些数据进行密集的 EM 基于重建的成就。

致谢

我们特别感谢 Rainer Friedrich 教授对这项工作的建议。

参考文献

[1] Friedrich, R. W. (2013). 斑马鱼嗅觉系统中的神经计算。神经科学年度评论。

[2] Braubach, O. R.，(2012)。斑马鱼（Danio rerio）嗅球中嗅球的分布和功能组织。比较神经学杂志。

[3] 图 1 改编自：Friedrich, R. W. & Wiechert, M. T. (2014)。神经回路和计算：嗅球中的模式去相关。爱思唯尔。

[4] Fuller C. L.，(2006)。成年斑马鱼（Danio rerio）嗅球中的嗅球细胞：形态学和分布。神经生理学杂志。

[5] 图 2 改编自：Friedrich, R. W. (2013)。斑马鱼嗅觉系统中的神经计算。神经科学年度评论。

[6] Friedrich, R. W. & Wiechert, M. T. (2014)。神经回路和计算：嗅球中的模式去相关。爱思唯尔。

[7] Wiechert, M. T. 等人 (2010)。循环神经回路对模式去相关的机制。

齿鲸：回声定位

介绍

普通海豚，Delphinus genus

鲸鱼、海豚和鼠海豚等海洋哺乳动物已经发展出感知能力，使它们能够进入深海并遍布世界各地的海洋。这些哺乳动物属于鲸目动物。齿鲸（Odontocetes）是鲸目的一个亚目，包含至少 71 个物种，包括抹香鲸、虎鲸、鼠海豚和海豚，它们已经获得了一种惊人的感知机制，称为回声定位或生物声纳。它使它们能够成功地在视觉受限于深度或湍流的地方导航和捕食猎物。研究表明，它为它们提供了周围环境的三维视图，并进一步赋予它们区分和识别物体特征的能力，这是一个关键的生物学优势。 因此，回声定位在齿鲸的进化成功中发挥了重要作用，齿鲸在 3400 万年前出现。然而，它不仅被齿鲸使用，而且可以在各种其他动物中找到。例如，微型蝙蝠拥有高度发达的生物声纳系统，但也有鼩鼱、两种鸟类和巨型蝙蝠也利用这种感知能力。

回声定位

回声定位原理

Figure_Echolocation：齿鲸回声定位原理

回声定位的基本原理是从接收到的发射声波的回声中获取有关环境的信息（见 Figure_Echolocation）。齿鲸在 10kHz 到 200kHz 的高频范围内发出脉冲状咔哒声。这些咔哒声大多在超声波范围内（>22.1kHz），因此人类无法感知。产生的脉冲的持续时间、频率、间隔和源级在不同物种之间有所不同，并且取决于环境条件，例如环境噪声、混响、目标距离和目标特征。 例如，抹香鲸使用 10-30kHz 的范围进行回声定位，而鼠海豚和许多海豚发射的信号超过 100kHz。 一旦检测到反射声波，时间延迟和强度被用来获得有关传入信号的距离和方向的信息。齿鲸可以动态控制发射信号的间隔和源级。通常，咔哒声以能够在发送下一个咔哒声之前返回信号的速率进行传输。因此，重复率随着目标的接近而增加。此外，咔哒声的输出电平通常在目标距离较远时较高，而在目标距离较近时较低。

功能

齿鲸的回声定位用于定向，从而在海洋中导航。此外，它使它们能够找到猎物并避开捕食者。这是通过主动检测、定位、辨别和识别周围环境中的物体来实现的。 研究表明，在某些物种中，例如黑海豚，产生的声音也用于社交环境。

声音产生机制

齿鲸的高频声音产生发生在一个叫做猴唇/背囊（MLDB）的结构中，它位于上鼻道。MLDB 复合体由脂肪背囊、猴唇、囊状软骨和鼻孔韧带组成。通过在猴唇之间移动空气，MLDB 复合体开始振动，从而产生声音。这些声音通过上额骨中的一个充满脂肪的区域发出，这个区域叫做瓜，它充当声学透镜，将方向性声束聚焦到动物前方（见 Figure_SoundMechanisms）。 瓜中含有富含油脂的脂类组成的脂肪。这些脂类也称为声学组织，因为它们能很好地传导声音，也可能在聚焦发射束中发挥作用。Aroyan 的一项研究 表明，不仅瓜，而且头骨和背囊（气囊）在形成向前发射到水中的射束中发挥重要作用。气囊会反射任何向上或向下的声音，而鼻腔和颅骨会反射任何向后的声音。 值得注意的是，尽管这些机制适用于几乎所有齿鲸，但抹香鲸是一个例外。它们的头骨结构以及声音的产生和听觉机制与海豚和其他齿鲸不同，并且仍在持续研究中。

声音接收机制

Figure_SoundMechanisms：齿鲸声音产生和接收

齿鲸具有令人惊叹的听觉能力，可以听到广泛的频率范围，甚至超过 100kHz。接收声波的装置位于下颌骨（见图 _SoundMechanisms）。下颌骨的后部由一块薄的薄板骨组成，该骨板直接通过一个充满脂肪的通道连接到听觉泡。声波通过这个低密度通道从下颌骨传导到听觉泡。听觉泡，也称为“鼓室-骨质迷路复合体”，由中耳（鼓室泡）和内耳（骨质迷路泡）组成。除了与下颌骨的连接，鼓室-骨质迷路复合体完全与颅骨分离，这是水下声定位的重要因素。 声波从充满声学组织的中耳传送到内耳。在内耳中，位于耳蜗中的毛细胞受到刺激，将声波信号转换为电神经信号。这些毛细胞与神经节细胞相连，神经节细胞通过听觉神经将电信号传送到大脑。与人类和其他哺乳动物相比，内耳的结构存在很大差异。主要差异包括更大的听觉神经、更长的基底膜、较小的半规管以及神经节细胞与毛细胞比例更高。 发射点击声与听觉反应之间的时间，也称为反应延迟，可以短至 7-10μsec。这种听觉神经反应速度比大鼠快，尽管大鼠的头部要小得多。

声定位，即确定传入声音方向和距离的能力，高度依赖于介质。在陆地哺乳动物中，双耳线索，即到达时间差和强度差，有助于定位过程。研究表明，齿鲸也利用这种技术。据推测，耳朵之间的较大距离以及与颅骨的功能分离是齿鲸准确进行水下声定位的原因。通过下颌骨中的组织而不是像陆地哺乳动物那样通过耳膜接收声音，可以避免由于更深水域中压力增加而导致的听力损失。发射声束的一个有趣的特点是它是不均匀的，即只有沿着声束直轴传播的信号才是无失真的。因此，位于发射声束主轴方向上的物体最有可能被识别。

声音传播和信号特征

齿鲸发出的声音是所有动物中最响亮的声音之一，峰峰值幅度高达 225dB。齿鲸的回声定位信号有区别。一组是发出口哨声的齿鲸（大多数海豚），它们发出 40-70μsec 的较短点击声，带宽超过 100kHz，而不会发出口哨声的齿鲸（抹香鲸、黑背海豚）发出 120-200μsec 的较长声音，带宽约为 10kHz。 最大检测范围因物种而异。实验表明，宽吻海豚的检测范围为 113m，港口鼠海豚的检测范围为 26m。抹香鲸可以探测到 500m 远处的物体。然而，这些数字应谨慎对待，因为测量结果难以比较，而且还取决于环境因素，例如背景噪声和湍流。

其他感觉

嗅觉和味觉

齿鲸没有嗅球，也没有犁鼻器，因此它们缺乏嗅觉。一些齿鲸，如宽吻海豚，舌头上长有味蕾，但大多数物种的味蕾已经萎缩。因此，可以假设它们的味觉很弱，如果有的话。然而，有一些迹象表明，齿鲸已经进化出额外的感官器官来代替味觉，因为它们确实会对周围水中的某些物质做出反应。

视觉

视觉依然存在，并且在水下和水面上都运作良好，尽管齿鲸并不像其他动物那样依赖视觉。它们的眼睛尤其适应水下的不同条件：眼球和角膜比陆地哺乳动物更平，以便尽可能多地让光线进入。为了获得最大的视觉，它们具有扩大的瞳孔，进入的光线会通过称为视网膜反光层的反光层反射两次。接收层主要由杆状细胞组成，锥状细胞要少得多。因此，齿鲸的颜色视觉有限。 当齿鲸浮出水面时，瞳孔会缩小，以防止直接阳光照射造成损伤。为了进一步保护眼球，存在产生分泌物来清洁眼睛的腺体。齿鲸可以在水下看到大约 10.7m 前方，水面上的距离略短。

触觉

齿鲸的皮肤由一层非常敏感的薄层组成。最敏感的区域包括头部、腹部、生殖器和鳍。触觉在交流中起着重要作用，例如，用触摸身体作为一种问候方式，以及其他社交场合。

地磁

齿鲸似乎利用的另一种感觉是地磁。除了利用回声定位，它们还可以通过感知地球磁场进行长途旅行。在跟踪它们的运动时，科学家发现它们经常沿着地球磁场线移动。他们认为，齿鲸利用磁场的磁通量有两种方式：鲸鱼平行于当地磁场地形提供的图表的等高线移动。为了监测此地图上的位置和进度，它们利用此场中的定期波动。活体搁浅似乎与这种感官能力有关，并通过不规则的场波动来解释，例如由军事声呐或太阳风暴引起，或者当路线穿过陆地时。

侧线器官的触觉

鱼类是水生动物，种类繁多。鱼类有 32,000 多种，是脊椎动物中最大的群体。

鲨鱼身上的侧线感觉器官。

大多数鱼类都拥有高度发达的感觉器官。大多数白天活动的鱼类的眼睛能够识别颜色。有些甚至可以看到紫外线。鱼类也有很好的嗅觉。例如，鳟鱼在其头部有特殊的孔，称为“鼻孔”，它们用这些孔来识别水中微量的化学物质。从海洋中迁徙的鲑鱼利用这种感觉找到回家的溪流，因为它们记得自己闻起来是什么味道。特别是底栖鱼类在嘴唇和触须上有非常强的触觉。它们的味蕾也位于那里。它们利用这些感觉在水底和浑浊的水域中寻找食物。

鱼类还有侧线系统，也称为侧线系统。它是一个触觉感觉器官系统，位于头部和身体两侧。它用于检测周围水中的运动和振动。

功能

鱼类利用侧线感觉器官来感知猎物和捕食者，水流的变化及其方向，并利用它来避免在群体中发生碰撞。

Coombs 等人已经证明 [1] 侧线感觉器官对于鱼类检测猎物并朝其定位是必要的。鱼类可以检测到并朝猎物或振动金属球产生的运动定位，即使它们被蒙住眼睛。当侧线的信号转导被氯化钴应用抑制时，定位猎物的能力会大大降低。

Pitcher 等人于 1976 年证明了鱼类在群体中避免碰撞对侧线器官的依赖，他们表明，眼睛被蒙住的鱼可以在鱼群中游泳，而侧线器官被破坏的鱼则不能 [2]。

解剖

侧线在鱼体两侧从头到尾可见，呈两条微弱的线。它们由一连串称为神经丘的机械感受器细胞组成。这些细胞要么位于皮肤表面，要么更常见的是嵌入侧线管中。侧线管是一种充满粘液的结构，位于皮肤下方，通过从外部到内部神经丘的开口传递外部水的位移。神经丘本身由具有细毛细胞的感官细胞组成，这些感官细胞被圆柱形的胶状圆顶所包裹。这些细胞要么直接延伸到开阔的水域（深海鱼中常见），要么延伸到侧线管的淋巴液中。变化的水压弯曲圆顶，进而弯曲圆顶内部的毛细胞。类似于所有脊椎动物耳朵中的毛细胞，朝向较短纤毛的偏转会导致超极化（放电率降低），而反方向的偏转会导致感官细胞的去极化（放电率升高）。因此，压力信息通过速率编码被转换为数字信息，然后通过侧线神经传递到大脑。通过通过传入和传出连接整合多个神经丘，可以形成复杂的回路。这可以使它们对不同的刺激频率做出反应，从而对不同的参数进行编码，例如加速度或速度[3]。

一条红鳍鲌 (Rutilus rutilus) 的侧线（中心）的一些鳞片

在鲨鱼和鳐鱼中，一些神经丘经历了有趣的进化。它们进化成了被称为洛伦兹壶腹的电感受器。它们主要集中在鱼的头周围，可以检测到低至 0.01 微伏的电刺激变化[4]。借助这种灵敏的器官，这些鱼能够检测到肌肉收缩产生的微弱电位，从而在广阔的距离、浑浊的水域甚至隐藏在沙子下的情况下找到猎物。有人认为，鲨鱼也使用这种感觉进行迁徙和定向，因为洛伦兹壶腹对地球的电磁场足够敏感。

趋同进化

头足类动物

头足类动物，如鱿鱼、章鱼和墨鱼，在头部和手臂上都有纤毛表皮细胞线，类似于鱼的侧线。对普通墨鱼（Sepia officinalis）和短尾鱿鱼（Lolliguncula brevis）这些线的电生理记录已经确定它们是鱼类和水生两栖动物的机械感受侧线的无脊椎动物类似物[5]。

甲壳类动物

在一些甲壳类动物中发现了另一种与鱼类侧线趋同的现象。与鱼类不同，它们没有身体上的机械感觉细胞，而是在长长的尾部触角上以规则的间隔排列。这些触角与身体平行。这形成了两条与身体平行的“侧线”，它们具有与鱼类侧线相似的特性，并且在机械上独立于身体[6]。

哺乳动物

在水生海牛中，颅后身体有触觉毛发。它们类似于裸鼹鼠的机械感觉毛发。这种毛发的排列已被比作鱼类侧线，并补充了海牛较差的视觉能力。类似地，海豹的胡须已知可以检测微小的水流，并充当流体动力学感受器系统。该系统远不如鱼类等效系统敏感。[7]

参考文献

[1] S. Coombs, H. Bleckmann, R. R. Fay and A. N. Popper, The Lateral Line System, Springer Handbook of Auditory Research, 1992

[2] T. J. Pitcher, B. L. Partridge, and C. S. Wardl , A Blind Fish Can School, Science 194 p963-p965, 1976

[3] Å. Flock, Ultrastructure and function in the lateral line organs, In P. Cahn (ed.). Lateral Line Detectors; proceedings of a conference held at Yeshiva University, New York, Indiana University Press p163–p197, 1967

[4] E. G. Barham, W. B. Huckabay, R. Gowdy, and B. Burns, Microvolt Electric Signals from Fishes and the Environment, Science 164 p965-p968, 1969

[5] B. Budelmann, and H. Bleckmann, A lateral line analogue in cephalopods: Water waves generate microphonic potentials in the epidermal head lines of Sepia and Lolliguncula, Journal of comparative physiology. A, Sensory, neural, and behavioral physiology p164 1-5, 1988

[6] E. J. Denton and J. Gray, Lateral-line-like antennae of certain of the Penaeidea (Crustacea, Decapoda, Natantia), Proc. R. Soc. Lond. B.226249–261, 1985

[7] L. Miersch, W. Hanke, S. Wieskotten, F. D. Hanke, J. Oeffner, A. Leder, M. Brede, M. Witte and G. Dehnhardt, Flow sensing by pinniped whiskers, Phil. Trans. R. Soc. B3663077–3084, 2011

鲨鱼：电感受

鲨鱼是我们星球上最古老的动物之一（已知最早的鲨鱼可以追溯到 4.2 亿多年前）。它们属于板鳃亚纲，是软骨鱼纲（软骨鱼类）的一个亚纲，其中还包括鳐鱼和鱝。板鳃亚纲除了其他一些特征外，还具有一个与大多数其他鱼类不同的特征，即它们没有鱼鳔。另一个不寻常的特征是它们能够用被称为洛伦兹壶腹的器官感知电场（参见 2. 洛伦兹壶腹）[1]。感觉神经的数量与来自眼睛、耳朵、鼻子和侧线的感觉神经相当。这种感觉感知使板鳃类动物能够检测到猎物、同类和捕食者的电场。以下段落将只关注鲨鱼。

感觉输入

电场可以由其他鱼类的生物电活动产生，也可以在地球磁场中电荷运动过程中感应产生。

生物电场

在鱼类周围，Kalmijn[2] 检测到三种被称为生物电场的电场：

• 头部和鳃区域以及伤口附近的直流电场，最高可达 500 μV
• 低频交流电场（< 20Hz），最高可达 500 μV，在头部和鳃区域最强，与呼吸运动同步
• 躯干和尾部肌肉收缩期间的弱高频交流电场

低频交流电场是由呼吸运动引起的现有直流电场中电阻率之比的周期性波动引起的。

测量了 60 种脊椎动物和无脊椎动物的生物电场，证明了这些场在许多动物中存在。在任何情况下，直流电场都与肌肉活动无关，并且将是鲨鱼检测猎物的可靠刺激。猎物鱼类或同类会产生偶极场，可以使用以下公式估计[3]

${\vec {E}}={\frac {3{\hat {r}}\left({{\vec {p}}\cdot {\hat {r}}}\right)-{\vec {p}}}{4\pi {\varepsilon _{0}}{{\left|{\vec {r}}\right|}^{3}}}}$

ε_0 是磁导率系数，p ⃗ 是偶极子向量，r ̂= r ⃗/|r ⃗| 是方向 r ⃗ 上的单位向量，|r ⃗ | 是到偶极子源的距离。

为了检测电现象，鲨鱼可以使用它们的电感受器以主动（参见 1.2. 感应电势）或被动模式[5]。在被动模式下，鲨鱼检测到环境中的电场，例如猎物的生物电场或海水中存在的地球电场（参见 1.2. 感应电势）。Kalmijn 报告说，柠檬鲨在穿过巴哈马群岛北比米尼和南比米尼之间的广阔海湾时会沿着直线路径游动[7]。它们可以依靠海洋洋流感应的环境电场进行定向。

感应电势

由于地球的磁场，水流或鲨鱼会感应出直流电场[4]（参见图 1 和图 2）。

图 1：鲨鱼在地球磁场中运动会感应出电流，从而导致背腹电位差。

如果带电荷 q 的粒子以速度 v 穿过磁场 B 运动，它会受到垂直于磁场 B 的洛伦兹力 F 的作用

${\vec {F}}=q\cdot {\vec {v}}\times {\vec {B}}$

物体中的自由电荷在穿过磁场时会因运动而发生偏转，偏转遵循上述公式。这会导致正负电荷分离，进而产生感应电场。

一升海水大约含有 35 克溶解的盐分（主要是 Na+ 和 Cl-）[22]。水流运动，如洋流，会导致电荷运动。正负电荷会向相反方向偏转，导致电荷分离。感应产生的电场强度足以刺激鲨鱼的电感受器。鱼类体内的液体含有许多自由离子，例如 Na+、K+、Ca2+、Cl- 和 HCO3-。类比洋流，鲨鱼本身穿过地球磁场的运动会感应产生电场。

图 2：洋流穿过地球磁场感应产生的电场。

如果鲨鱼以主动模式使用其电感受器，则它们自身的活动会感应产生电场，例如运动感应电场 [5]。Caray 和 Scharold [6] 观察到迁徙的蓝鲨在海洋中保持恒定的路线数天。要沿着如此长的直线路径前进，唯一可能的方式就是依靠地球磁场的定位。鲨鱼以主动模式使用磁场来保持稳定的航向，而以被动模式使用环境电场来定位水流 [8]。这两种操作模式保证了完整的电磁定位系统。

罗伦兹氏壶腹

解剖

罗伦兹氏壶腹是感知电场的感官，即所谓的电感受器。它们由一个充满凝胶的管状系统组成，这些管状系统成组排列 [1]。管道的末端形成一个穿过真皮和表皮的孔，可以在鲨鱼皮肤上看到黑点（见图 3：虎鲨头部。黑色的小点是罗伦兹氏壶腹的孔）。管道另一端的末端是一个壶腹，即一群由感觉上皮衬里的凸起（图 4）。壶腹神经是一束离开每个壶腹的传入神经。没有传入神经进入壶腹。一组壶腹被包裹在紧密的结缔组织囊中。分布模式因物种而异。

感觉上皮由梨形受体细胞、支持细胞和基底膜组成（见图 5）。受体细胞仅在动纤毛所在的点到达壶腹腔。支持细胞填充不同受体细胞之间的空间。与神经末梢接触的突触位于受体细胞的基部。这面附着在基底膜上。充满凝胶的管道内壁由两层扁平的铺路上皮组成。内层细胞通过紧密连接连接在一起，这解释了高电阻。由于凝胶的电阻率非常低，因此管道表现为优良的低频电缆 [9]。因此，鲨鱼只对直流电场梯度或低频交流电场敏感。外层由两层排列良好的圆形胶原纤维和一层纵向胶原纤维组成。

图 4：罗伦兹氏壶腹的成组充满凝胶的管道，末端连接在囊中。an：壶腹神经，ca：囊，m：身体肌肉，sk：皮肤（表皮和真皮）

图 5：罗伦兹氏壶腹的感觉上皮；bm：基底膜，kc：动纤毛，mv：微绒毛，n：细胞核，ne：神经末梢，rec：受体细胞，sc：支持细胞，syn：突触，t：紧密连接

头部分布

形成充满凝胶的管道起点的孔主要分布在头部的背侧和腹侧。管道指向许多不同的方向。Kim [10] 使用来自 Dijkgraaf 和 Kalmijn [11] 的原始数据来识别小斑猫鲨的 15 个壶腹簇（见图 6）。其中 14 个以对称的方式成对排列在两侧。有一个位于对称轴背侧附近。

刺激传递

在鳐鱼中，壶腹电感受器是体节定位的 [12]，这表明鲨鱼使用类似的映射。不同的神经元被调谐到电场的特定方向。放电率与电场线角度的曲线呈钟形，在特定场方向处达到最大值。因此，每个神经元对一个场方向的响应最强。

一个带有壶腹的单个管道只对频率在 0.1-10Hz 范围内的电场变化有反应 [13]。静止的猎物会发射电场（见 1.1. 生物电场），该电场随距离迅速下降。如果鲨鱼接近猎物，它会感知到一个变化的电场 [14]。变化的电场会在充满凝胶的罗伦兹氏壶腹管道中感应电流，从而改变壶腹的电位 [23]。由于离子通道介导的顶端膜和基底膜之间的相互作用，电压在壶腹中被放大 [15]。顶端膜是限制腔室的膜侧，基底膜是面向细胞外部的表面。壶腹上皮可以被视为电压 < 100 μV 内的线性放大器。壶腹器官两端的电压根据以下公式放大 [15]

${V_{b}}={V_{c}}{\frac {R_{b}}{{R_{a}}+{R_{b}}+{R_{c}}}}$

R_a、R_b 和 R_c 分别是顶端、基底和管道的电阻。V_b 和 V_c 是基底膜和壶腹器官两端的电压。由于顶端膜中离子通道的电压依赖性负电导，〖R〗_a<0。因此，V_b>V_c，输出电压被放大。基底膜两端的电压是一种等级受体电位，它会随着物理上合适的刺激而逐渐变化，例如猎物的生物电场 [16]。因此，受体电位是对接收到的刺激的模拟表示。

如果壶腹中的电压发生变化，传入神经的放电模式也会发生变化 [15]。凝胶中快速的电压下降会导致放电率增加，而电压上升会导致放电率下降。罗伦兹氏壶腹中的电压梯度，因此放电率，在管道轴平行于电场线时最大 [13]。鲨鱼能够检测到 1-2 nV/cm 的电压梯度 [17]。

神经信号处理

电感和嗅觉的结合

猎物或同类产生的大多数电场都是偶极子状的（见 1.1. 生物电场）[10]。电场线是弯曲的，偶极子源无法从鲨鱼感知的局部电场中预测出来 [10]。即使到源的距离也无法估计，因为电场强度不是到偶极子源距离的直接测量值。偶极子的电场随距离的三次方减小，而罗伦兹氏壶腹中的电位差也会发生变化。电场信息的处理以及产生逼近方式的感知运动机制尚不清楚。

由于电场随距离迅速衰减，因此鲨鱼只有在距离猎物鱼较近时才能检测到猎物鱼的电场 [18]。更远的信号由压力（添加维基百科链接）和气味来检测：例如，鲨鱼会受到受伤鱼类在远距离产生的气味场的吸引。气味场很容易被局部水流扭曲，不适合识别受伤鱼的确切位置。如果鲨鱼足够近，它的电感就能有效地识别目标鱼的位置，即使它埋在沙子里。

Kalmijn [20] 使用电极模拟猎物鱼的生物电场。尽管电极附近存在气味源，但鲨鱼只咬电极。电极从至少 40 厘米的距离触发了大约 90-120 厘米的大狗鱼鲨的觅食反应。在这个距离上，电梯度约为 5 nV/cm。鲨鱼一定是从比触发攻击位置更远的距离检测到电场的。从远距离攻击可能不是最好的策略，因为它会提醒猎物鱼并使其很容易逃脱。最大的优势不在于攻击距离，而在于电感的穿透力，这使得能够检测到埋在沙子中的猎物。

电场方向的探测

为了能够探测猎物的生物电场，鲨鱼可能会类比其他感觉方式，减去环境场或地球磁场运动产生的预期信号 [9]。对皮肤上的瞬时电势分布或场方向随时间的变化进行分析是一种可能性。在触发进食反应的距离处，电场几乎是均匀的，几乎无法与受体系统中的噪声区分开来。Kalmijn 提出的攻击算法（见图 7）将允许鲨鱼在不知道确切位置的情况下检测到猎物产生的偶极子：当鲨鱼第一次感知到猎物的电场时，它会保持身体轴线与局部场方向之间的恒定角度。任何偏离此角度都会被反馈所抵消。沿着电场线走最终将引导鲨鱼到达偶极子的源头。这种算法对接近角、场的极性、场强或方向的时变以及猎鱼的运动不敏感。

在偶极子附近，场变得更加复杂，难以分析。鲨鱼可能会完全忽略这部分，因为它们咬住偶极子源的原始位置，而偶极子源在攻击开始后就被电场移开了 [20]。来自场非均匀性（如场线的曲率或梯度）的其他线索可以告知鲨鱼忽略瞬时场信息。然而，在三维情况下，或者如果猎物的路径不局限于包含偶极子的平面，则该算法需要更多信息或会留下一些不确定性。

被动模式和主动模式之间的区别

问题仍然是如何区分周围的电场（被动模式）和它们穿过地球磁场运动产生的场（主动模式）。由于电感受器在小于 0.125 – 8 赫兹的频率范围内运行，Kalmijn [16] 提出了一个可能的程序：鲨鱼可以通过暂时加速来探测其磁方位，并通过短暂转向来探索周围场（猎物或由于洋流）的方向。

对侧抑制

Kim [10] 提出，每对侧向对称的壶腹群（见 2.1.1。头部分布）具有对侧抑制以定位偶极子源。它可以通过取群对之间的强度差来建模。鲨鱼可能会将头部转向强度更高的方向以定位偶极子源。洛伦兹壶腹的最高灵敏度位于 1-8 赫兹的频率范围内，涵盖了鲨鱼头部摆动运动的正常周期。Kim 的模拟结果表明，头部摆动运动的扫描角度越大，可以估计的电场方向就越好，因为摆动头部消除了噪声信号。信号更容易与噪声区分开来。这支持了 Kalmijn [16] 提出的探测周围电场的策略。

参考文献

[1] Richard W. Murray, 洛伦兹壶腹，感觉生理学手册第 3 卷第 4 章，施普林格出版社柏林，1974 年

[2] Adrianus Kalmijn，海水中的生物电场以及洛伦兹壶腹在板鳃鱼类中的功能，1972 年

[3] Jackson J.D.，经典电动力学，第 3 版，约翰·威利父子公司，纽约，1999 年

[4] Michael Paulin，电感受和鲨鱼的罗盘感，1995 年

[5] Adrianus Kalmijn，除了电器官以外的无生命和有生命来源的电场的探测，感觉生理学手册第 3 卷第 5 章，施普林格出版社柏林，1974 年

[6] E. G. Carey 和 J.V. Scharold，蓝鲨（Prionace glauca）的深度和航线运动，1990 年

[7] Adrianus Kalmijn，电磁定向理论：进一步分析，1984 年

[8] Adrianus Kalmijn，E. G. Carey 和 J.V. Scharold 的附录，蓝鲨（Prionace glauca）的深度和航线运动，1990 年

[9] Adrianus Kalmijn，弱电场的探测，水生动物感觉生物学第 6 章，施普林格出版社纽约公司，1988 年

[10] DaeEun Kim，板鳃鱼类的猎物探测机制，2007 年

[11] S. Dijkglcaaf 和 A. J. Kalmijn，关于鲨鱼洛伦兹壶腹功能的研究，1963 年

[12] Jeff Schweitzer，板鳃鱼（Platyrhinoidis triseriata）电感受中脑的功能组织，1985 年

[13] R. W. Murray，板鳃鱼洛伦兹壶腹对电刺激的反应，1962 年

[14] Brandon R. Brown，模拟电感受景观：板鳃鱼猎物捕获的行为和形态 优化，2002 年

[15] Jin Lu 和 Harvey M. Fishman，顶端膜和基底膜离子通道的相互作用是鳐鱼壶腹上皮电感受的基础，1994 年

[16] Adrianus Kalmijn，板鳃鱼类电磁和近场声波信号的探测和处理，2000 年

[17] Adrianus Kalmijn，板鳃鱼类的电场和磁场探测，1982 年

[18] Adrianus Kalmijn，鲨鱼和鳐鱼的电感，1971 年

[19] Adrianus Kalmijn，板鳃鱼类的电场和磁场探测，1982 年

[20] Adrianus J. Kalmijn 和 Matthew B. Weinger，用于研究鲨鱼、鳐鱼和鲂鱼进食策略的运动猎物电模拟器，1981 年

[21] http://en.wikipedia.org/wiki/Ampullae_of_Lorenzini，2014 年 7 月 22 日

[22] http://en.wikipedia.org/wiki/Seawater，2014 年 8 月 11 日

[23] R. Douglas Fields，鲨鱼的电感，2007 年