感觉系统/昆虫/嗅觉系统

虽然人类的感觉系统为我们提供了感知运动和环境的惊人方式，但昆虫和蜘蛛的感觉系统并不逊色。举几个例子，蜘蛛最多有八只眼睛，有些蜘蛛的视力几乎和人类一样敏锐；蜜蜂在蜂巢中跳舞时“感受节奏”，并从中了解食物来源的位置；蚊子依靠气味来寻找猎物。此外，昆虫研究的伦理或方法学限制远少于哺乳动物研究。尤其是在果蝇身上，借助分子遗传工具，可以对任何基因进行靶向（例如敲除或过表达），而且系统比人类更容易管理。

昆虫的嗅觉系统

这本关于感觉系统的书主要讲的是人类的感觉系统，其中有一章讲的是嗅觉系统，那么为什么我们需要关于昆虫嗅觉系统的一章呢？果蝇（drosophila melanogaster），我们将在这里重点介绍它，是生物学中非常重要的模式动物，许多关于感觉系统的研究都是在果蝇身上进行的。视觉系统和嗅觉系统都得到了深入的研究，而且伦理或方法学限制更少。借助分子遗传工具，可以对果蝇中的任何基因进行靶向（例如敲除或过表达），而且系统比人类更容易管理。虽然嗅觉系统的功能与人类的嗅觉系统截然不同，但仍然可以找到共同的原理。此外，昆虫的嗅觉系统启发了机器人技术、医学和其他许多领域的工程设计。

气味的本质

不同的触角类型。

要了解气味感知的具体细节，必须意识到气味与其他刺激有很大不同。它与光和声音不同，因为气味不是通过波传播的，而是通过扩散、气流和湍流传播的。此外，虽然光和声音只有频率组成和振幅这两个感知相关特征，但气味有各种离散的气味分子，甚至更多可能的混合物，而且浓度也不同。

概述

在光学显微镜下观察到的黑腹果蝇触角。可以观察到嗅觉感器（就像触角上的毛发）。触角用玻璃毛细管固定，右上角可以看到记录电极。触角的直径约为 90 µm。

基底感器（例如在果蝇中发现的）的简化示意图。

在昆虫（以及大多数脊椎动物）中，感觉系统对于定向和觅食很重要，但也具有社会性（例如蚂蚁的巢穴伙伴识别）和性交意义（通过信息素寻找和选择交配伙伴）。气味信息的主要路径从嗅觉感器（昆虫的感官器官，包含感觉神经元）开始，在大多数昆虫中，嗅觉感器可以位于触角上，看起来像果蝇身上的小毛发（参见图）。触角类型（不仅用于嗅觉）和感器类型非常多样。

为了理解一般的原理，果蝇基底感器的例子就足够了。气味分子通过角质层的缝隙或孔进入水性的感器淋巴液，在那里，某些类型的气味分子与气味结合蛋白结合，并被运送到嗅觉受体神经元（ORN）的树突，而其他的气味分子则在淋巴液中扩散到树突。在树突的膜上，存在着气味受体（OR），它们与气味分子结合，并将信号转化为膜电流。这种电流通过树突传播到细胞体（在轴突丘），在那里产生动作电位。动作电位沿着 ORN 轴突传播到触角叶（类似于脊椎动物中的嗅球），在那里，ORN 与局部中间神经元和投射神经元形成突触。触角叶被组织成所谓的嗅球。目前尚不清楚它们是如何参与模式识别的，但嗅球的激活模式可以提供有关呈现给果蝇的气味的信息。

投射神经元投射到外侧角（可能在那里处理先天的气味反应）以及蘑菇体中的肯尼恩细胞。蘑菇体是昆虫大脑中的一种神经结构，其名称源于它与蘑菇的相似性。在那里，气味与其他感觉方式和行为相关联，这就是为什么蘑菇体是研究学习和记忆的重要模型系统。

ORN中的气味受体

所选果蝇气味受体对两种气味的响应曲线。数据来源：DoOR 数据库 [1]

昆虫的嗅觉感器包含一个或多个嗅觉受体神经元，它们将气味信息转化为电信号（动作电位）。大多数 ORN 只包含一种受体类型，但每种受体类型都对多种气味产生反应（参见图）。然而，有一些受体更特异性，因为它们检测到的气味在昆虫的行为中起着重要的作用，或者在化学上是独一无二的。一个更特异性受体的例子是二氧化碳受体。其他气味只能微弱地激活它，它直接触发果蝇的回避反应。OR 的特异性是由于气味对受体的亲和力不同。亲和力越高，施加气味时占用的受体越多，电流反应越强。然而，ORN 对刺激的反应并非线性的。可以假设大多数 ORN 在其工作范围内呈对数响应，这增加了它们的动态范围。对数关系不适用于低于各自检测阈值的刺激和饱和状态。大多数 ORN 显示出相位-强直的开启动作，即当呈现刺激时，它们以强烈的放电速率增加做出反应，然后如果刺激持续存在，则显示出速率适应。

气味受体是膜蛋白，当气味分子与它们结合时，会通过膜引发离子电流。在嗅觉系统中，这可以通过两种方式实现：代谢型受体和离子型受体。在哺乳动物中，已知嗅觉受体是代谢型 G 蛋白偶联受体，它们释放 G 蛋白到细胞中，通过短的细胞内信号级联激活离子通道。相比之下，大多数昆虫的嗅觉受体是离子型受体，它们是离子通道，当气味分子结合时会打开。通过节省信号级联的时间，离子型受体比代谢型受体快得多。

气味信息处理

到达触角的气味包含不同的信息部分：一方面是气味身份，即它是哪种气味或混合物，另一方面是成分的量。此外，刺激的时间包含信息。例如，如果两种气味同时开始，则它们很可能属于同一个物体。研究表明，昆虫确实利用气味的时间信息不仅来检测气味源的方向，而且还用来区分和追踪气味物体。使这种行为成为可能的处理机制尚不清楚，但令人惊奇的是，即使是几毫秒范围内的刺激开始延迟也是有用的。最近的研究结果表明，昆虫嗅觉系统的速度和时间分辨率非凡，远超预期。

通过钙成像，一种用荧光标记物可视化细胞质钙，从而可视化神经元活动的方法，可以创建触角叶的功能图谱。基本上，包含一种 OR 的一种受体神经元类型的所有 ORN 都投射到一个嗅球中。因此，（在果蝇中约有 54 个）嗅球每个都将一种受体类型的反应结合在一起，形成一个空间模式。然而，研究表明，嗅球反应的时间动态也被用来编码信息。因此，气味信息通过时空放电模式在嗅觉系统中编码。

到目前为止，还没有办法像了解视觉系统和听觉系统那样，对气味代码进行解开和理解。这可能是由于上面讨论的气味特点。神经元没有易于映射的拓扑组织，因为气味空间是多维的，而不是连续的。

蘑菇体中的肾小球活动模式与行为相关联。大多数昆虫在那里表现出很高的可塑性，例如蜜蜂能够在仅呈现几次的情况下将气味与食物奖励联系起来。据说蘑菇体中的气味信息由稀疏编码表示，这意味着只有少数肯尼恩细胞响应，并且只有少数尖峰。相比之下，在触角叶和ORN中描述的上述代码是组合代码。

气味感知和行为意义

对于昆虫来说，嗅觉系统具有重要的行为意义。例如，正如我们可能都有亲身体验，蚊子可以通过气味追踪它们的受害者。蚂蚁沿着信息素痕迹找到食物来源，但也能够通过菌落特异性的碳氢化合物谱识别它们的巢穴同伴（因此能够在它们进入领地时消除敌人和小偷）。许多飞蛾使用性信息素来寻找交配伴侣。

通常，自然界中的气味不是纯化学物质，而是混合物。然而，这些混合物被感知为一个整体，并且非常经常地直接与行为联系在一起。触角叶中混合物的ニューロン応答は、成分に対する応答によって常に予測できるとは限らない 。因此，不应该认为嗅觉系统像电子鼻一样工作，电子鼻旨在分析所呈现气味的成分。此外，与视觉相比，视觉信息必须经过深度处理，直到内容的相关性变得明显，嗅觉系统与行为（以及至少在高等动物中与情绪）的联系更强，更直接。这些联系有时是天生的，但通常也是后天习得的，并且是特质性的。