感觉系统/昆虫/嗅觉系统

虽然人类感觉系统为我们提供了感知运动和环境的惊人方式，但昆虫和蜘蛛的感觉系统并不逊色。举几个例子，蜘蛛最多有八只眼睛，有些眼睛的视力几乎和人类一样敏锐；蜜蜂在蜂巢中跳“节奏舞”时，通过这种方式学习食物来源的位置；蚊子通过气味来寻找猎物。此外，与哺乳动物相比，昆虫研究的伦理或方法学限制要少得多。特别是在果蝇中，利用分子遗传工具可以靶向任何基因（例如，敲除或过表达），而且该系统比人类更容易管理。

昆虫嗅觉系统

这本感觉系统书主要讲的是人类感觉系统，有一章讲的是嗅觉系统，那么为什么还需要一章讲昆虫嗅觉系统呢？果蝇（果蝇），我们将重点讨论这里，是生物学中非常重要的模式动物，很多关于感觉系统的研究是在果蝇身上进行的。视觉和嗅觉系统都被深入研究，而且伦理或方法学限制较少。利用分子遗传工具，可以靶向果蝇中的任何基因（例如，敲除或过表达），而且该系统比人类更容易管理。虽然嗅觉系统与人类的嗅觉系统功能迥异，但仍有可能发现共同原理。此外，昆虫嗅觉系统启发了机器人、医学等多个领域的工程学。

气味的本质

不同类型的触角。

要了解气味传感细节，必须意识到气味与其他刺激有很大不同。它不同于光和声音，因为气味不是通过波传播的，而是通过扩散、气流和湍流传播的。此外，虽然光和声音只有频率组成和振幅这两个感知相关的特征，但气味有多种离散的气味分子，以及更多可能的混合物，以不同的浓度存在。

概述

果蝇触角在光学显微镜下的图像。可以观察到嗅觉感觉毛（如触角上的毛发）。触角用玻璃毛细管固定，在右上角可以看到记录电极。触角的直径约为 90 µm。

例如在果蝇中发现的锥形感觉毛的简化示意图。

在昆虫（以及大多数脊椎动物）中，感觉系统对定位和觅食很重要，但它也具有社交（例如蚂蚁中的巢穴识别）和性（通过信息素进行配偶搜索和选择）意义。气味信息的主要通路始于嗅觉感觉毛（昆虫的感官器官，含有感觉神经元），这些感觉毛在大多数昆虫中都可以在触角上找到，并且在果蝇中看起来像细小的毛发（见图）。存在着大量的触角类型（不仅仅用于嗅觉），以及许多不同的感觉毛类型。

为了理解一般原理，果蝇锥形感觉毛的例子就足够了。气味分子通过表皮的缝隙或孔进入感觉毛淋巴液，在那里，某些类型的气味分子与气味结合蛋白结合，并被带到嗅觉受体神经元 (ORN) 的树突，而另一些则在淋巴液中扩散到树突。在树突的膜上，有气味受体 (OR) 结合气味分子，并负责将信号转换为膜电流。该电流通过树突传播到细胞体，在那里（在轴突丘），产生动作电位。动作电位在 ORN 轴突中传播到触角叶（类似于脊椎动物中的嗅球），ORN 在那里与局部中间神经元和投射神经元形成突触。触角叶被组织成所谓的嗅球。它们如何参与模式识别尚不清楚，但嗅球的激活模式可以提供有关呈现给果蝇的气味的信息。

投射神经元投射到侧角（在那里可能处理先天的气味反应）和蘑菇体中的肯尼恩细胞。蘑菇体是大脑中的一种神经结构，其名称源于其与蘑菇的相似性。在那里，气味与其他感觉方式和行为相关联，这就是蘑菇体成为研究学习和记忆的重要模式系统的原因。

ORN 中的气味受体

选择性果蝇气味受体对两种气味的反应特征。数据来源：DoOR 数据库 [1]

昆虫的嗅觉感觉毛包含一个或多个嗅觉受体神经元，将气味信息转换为电信号（动作电位）。大多数 ORN 仅包含一种受体类型，但每种受体类型对许多气味都有反应（见图）。然而，也有一些受体更特异性，因为它们检测到的气味在昆虫的行为中发挥着重要作用，或者在化学上是独特的。例如，CO2 受体是更特异性的受体。其他气味只能弱激活它，它直接触发果蝇的回避反应。OR 的特异性是由于气味对受体的亲和力不同。亲和力越高，应用气味时占据的受体越多，电流反应越强。然而，ORN 对刺激的反应不是线性的。可以认为，它们大多数在其工作范围内呈对数响应，从而增加了它们的动态范围。对数关系不适用于低于各自检测阈值的刺激以及饱和状态下的刺激。大多数 ORN 显示出相位-强直的开启反应，即当呈现刺激时，它们的放电速率会大幅增加，然后如果刺激持续存在，则会显示速率适应。

气味受体是膜蛋白，当气味分子与其结合时，会通过膜引起离子电流。在嗅觉系统中，这有两种实现方式：代谢型受体和离子型受体。在哺乳动物中，气味受体被认为是代谢型 G 蛋白偶联受体，它们释放 G 蛋白进入细胞，通过短暂的细胞内信号级联激活离子通道。相反，昆虫中的大多数嗅觉受体是离子型受体，这些受体是离子通道，当气味分子结合时，离子通道会打开。通过节省信号级联的时间，离子型受体比代谢型受体快得多。

气味信息处理

到达触角的气味包含不同的信息部分：一方面是气味身份，即它是哪种气味或混合物，另一方面是成分的量。此外，刺激的时间包含信息。例如，如果两种气味同时开始，它们很可能属于同一个物体。研究表明，昆虫确实利用气味时间信息不仅来检测气味源的方向，而且用来区分和追踪气味物体。实现这种行为的处理机制尚不清楚，但令人惊讶的是，仅仅几毫秒范围内的刺激开始延迟就能发挥作用。最近的结果表明，昆虫嗅觉系统的速度和时间分辨率非常高，远超预期。

通过钙成像技术，一种利用荧光标记可视化细胞质钙，进而观察神经元活动的方法，可以构建触角叶的功能图谱。基本上，所有含有相同嗅觉受体（OR）的同一种受体神经元（ORN）会投射到同一个嗅球。因此，大约 54 个嗅球（果蝇）每个都整合了同一种受体类型的反应，形成一种空间模式。然而，研究表明，嗅球反应的时间动态也被用来编码信息。因此，气味信息在嗅觉系统中通过时空放电模式编码。

到目前为止，还无法像理解视觉和听觉系统那样，对气味编码进行解开和理解。这可能是由于上述气味特性。神经元没有容易映射的拓扑结构组织，因为气味空间是多维且不连续的。

嗅球活动模式与蘑菇体中的行为相关联。大多数昆虫在那里表现出高度的可塑性，例如蜜蜂能够仅经过几次呈现就把气味与食物奖励联系起来。据说蘑菇体中的气味信息由稀疏编码表示，这意味着只有少数肯尼恩细胞以少数尖峰响应。相比之下，在触角叶和 ORN 中描述的编码是组合编码。

气味感知和行为意义

对于昆虫来说，嗅觉系统具有重要的行为意义。例如，正如我们可能都有过亲身体验，蚊子可以通过气味追踪它们的受害者。蚂蚁沿着信息素痕迹寻找食物来源，但也能通过群体特有的碳氢化合物谱来识别巢友（因此，当它们进入领地时，它们能够消灭敌人和小偷）。许多飞蛾利用性信息素寻找配偶。

通常情况下，自然界中的气味并非纯净的化学物质，而是混合物。然而，这些混合物被感知为一个整体，并且经常与特定的行为直接相关联。嗅觉叶对混合物的反应并不总是可以通过对成分的反应来预测。因此，不应该认为嗅觉系统像电子鼻一样，专门设计用来分析呈现的气味成分。此外，与视觉相比，视觉信息需要深入处理才能揭示内容的相关性，而嗅觉系统与行为（至少在高等动物中与情绪）的联系更加紧密和直接。这些联系有时是先天的，但通常也是学习和特质性的。