感觉系统/昆虫/平衡棒
平衡棒是许多飞行昆虫中存在的感官器官。人们普遍认为它是这些昆虫后翅的进化修饰，平衡棒提供陀螺仪感官数据，这对飞行至关重要。虽然苍蝇还有其他相关的系统来辅助飞行，但苍蝇的视觉系统太慢，无法进行快速机动。此外，为了能够在弱光条件下熟练飞行，避免捕食的必要条件，这样的感觉系统是必要的。事实上，如果没有平衡棒，苍蝇就无法进行持续的、受控的飞行。自 18 世纪以来，科学家们就意识到了平衡棒在飞行中发挥的作用，但直到最近，人们才更好地探索了它们运作的机制。 [1] [2]
平衡棒由两对翅膀中后一对进化而来。虽然第一对保持其用于飞行的用途，但后一对失去了其飞行功能并采用了略微不同的形状。平衡棒在视觉上由三个结构部件组成：一个旋钮状的末端，一个细长的柄和一个略宽的基部。旋钮包含大约 13 根神经支配的毛发，而基部包含两个弦音器，每个弦音器由大约 20-30 根神经支配。弦音器被认为是仅对伸展有反应的感觉器官，尽管它们仍然相对未知。基部还覆盖着大约 340 个钟形感觉器，这些是小纤维，优先响应其伸长方向上的压缩。这些纤维中的每一个也都被神经支配。相对于平衡棒的柄，弦音器和钟形感觉器的方向都约为 45 度，这对于测量平衡棒上的弯曲力是最佳的。在飞行过程中，平衡棒与翅膀反向（反相）运动。感觉成分可以分为三类 [3]：那些对平衡棒的垂直振动敏感的，包括背侧和腹侧柄板、背侧和腹侧希克斯乳突（板和乳突都是上述钟形感觉器的子类别）以及小的弦音器。基板（感觉器的另一种表现形式）和大的弦音器对作用于平衡棒的陀螺仪扭矩敏感，并且还有一群未分化的乳突，对作用于平衡棒基部的所有应变都有反应。这为苍蝇提供了一种额外的方法来区分施加到平衡棒上的力的方向。
当同源异形盒基因首次被发现和探索时，人们发现删除或失活同源异形盒基因超始体（Ubx）会导致平衡棒发育为正常的一对翅膀。这是关于同源异形盒基因性质的一个非常有说服力的早期结果。对触角足基因的操纵同样会导致腿部严重变形，或者会导致头部长出一组腿而不是触角。
平衡棒通过检测科里奥利力来发挥作用，感知空气穿过可能旋转的苍蝇身体的运动。研究表明，身体的角速度由平衡棒测量的科里奥利力编码 [3]。活跃的平衡棒可以招募任何相邻的单位，影响附近的肌肉并导致飞行动力学的巨大变化。平衡棒已被证明具有极快的响应时间，允许这些飞行变化比苍蝇依靠其视觉系统执行的速度快得多。为了区分不同的旋转分量，例如俯仰和滚转，苍蝇必须能够组合来自两个平衡棒的信号，这两个信号不能是重合的（重合信号会降低苍蝇区分旋转轴的能力）。平衡棒能够有助于图像稳定以及飞行姿态控制，这一点已得到众多作者的证实，他们注意到头部和翅膀对旋转率矢量分量的输入做出的反应。已经注意到平衡棒对头部和颈部运动的贡献，解释了它们在注视稳定中的作用。因此，苍蝇利用来自平衡棒的输入来确定将目光固定在何处，这是两种感官之间有趣的整合。
记录表明，平衡棒能够以与科里奥利力相同的（双翅拍打）频率对刺激做出反应，这是允许进一步对这些测量如何发生的数学分析的概念证明。平衡棒的角速度与身体旋转的向量叉积为苍蝇提供了科里奥利力矢量。此力在俯仰和平面中与翅拍频率相同，而在偏航平面中则快一倍。平衡棒能够提供速率阻尼信号以影响旋转。这是因为科里奥利力与苍蝇自身的旋转速率成正比。通过测量科里奥利力，平衡棒可以向其相关的肌肉发送适当的信号，从而使苍蝇能够正确控制其飞行。平衡棒运动的大幅度允许计算垂直和水平旋转速率。由于平衡棒在垂直和水平运动之间的运动差异很大，Ω1（旋转速率的垂直分量）产生的力是水平分量的两倍频率。人们普遍认为，这种两倍的频率差异是苍蝇能够区分垂直和水平分量的原因。如果我们假设平衡棒以正弦方式运动，这是一个对其真实世界行为相当准确的近似值，则角位置 γ 可以建模为： 其中 ω 是平衡棒的拍打频率，振幅为 180，这是对真实运动范围的接近近似。可以根据已知速率计算身体旋转速度（滚转、俯仰和偏航分量分别用 1、2 和 3 标记），分别从两个平衡棒（Ωb 为左侧，Ωc 为右侧平衡棒）的参考系中计算，相对于苍蝇的身体，使用以下计算 [2]
α 表示从身体平面旋转的平衡棒角度，Ω 项如前所述，是平衡棒相对于身体的角速度。了解这一点，人们可以使用平衡棒端部旋钮的力的方程来粗略地模拟对平衡棒的输入
m 是平衡棒旋钮的质量，g 是重力加速度，ri、vi 和 ai 分别是旋钮相对于苍蝇身体在 i 方向上的位置、速度和加速度，aF 是苍蝇的线性加速度，Ωi 和 Ώi 分别是苍蝇在空间中 i 方向的角速度和角加速度分量。科里奥利力由 2mΩ × vi 项模拟。由于产生的感觉信号与施加在平衡棒上的力成正比，因此这将允许模拟平衡棒信号。如果尝试将力方程与旋转分量方程协调，则值得记住的是必须分别计算两个平衡棒的力方程。