感觉系统/昆虫/导航
一些昆虫表现出非凡的位置记忆能力。蟋蟀可以学会在炎热区域的凉爽位置。寄生蜂（Argochrysis armilla）可以记住另一种膜翅目昆虫（Ammophila pubescens）在哪里挖了不起眼的巢穴，以便以其幼虫为食。为了帮助其他蜜蜂找到回巢的路，Partamona batesi 进化出了一种复杂的习性，即将白色的河沙粘在一起形成一个清晰可见的门廊。所有这些不同的行为都有一个共同点，即昆虫能够感知周围环境并在其中导航。空间记忆在具有中心位置觅食行为的各种昆虫中被观察到。记住位置对于找到和记住资源丰富的食物点、返回巢穴或在流动水中或空中保持位置至关重要 [5]。
直到最近，行为实验主要在社会蜜蜂和蚂蚁身上进行，并在简化的环境（具有减少的地标数量和根据所提问题而改变的全景图）中进行，以揭示三种不同类型的基于记忆的引导机制 [5]。 虽然两种机制基于对周围环境的记忆，但第三种机制基于一个内部累加器，从巢穴到所需地点创建一个向量 [2][3][4][5][7][12][13]
- 对齐图像匹配用于沿熟悉的路线前进，将记忆中的快照视图与当前的视野进行比较 [5][10]。
- 位置图像匹配是一种更通用的定向方式，用于已知目标但起点或路线未知的情况 [1][5][13]。
- 路径积分在感知环境未知或穿越无特征景观时使用。昆虫测量距离和方向，创建一个向量 [2][5]。
使用所有三种程序，昆虫将感官输入与其对所需感官输入的记忆进行比较。这些输入的差异被转化为一个“输出向量”，给出指向所需目标的方向 [4][5]。根据具体情况，并非所有机制都需要同时使用。通过三种不同过程的融合和互补，可以在各种条件下实现定向 [4][5]。
对齐图像匹配是最基本的方式，将视觉输入与记忆进行比较。它用于沿着已知路线行驶。这样做，将当前的视网膜图像与视觉记忆进行比较并使其一致 [10]。
Lent 等人观察了木蚁（Formica rufa）在人造场景中的行为，比较了它们在原始场景和改变后的场景中所走的路线。该小组发现了多种不同的行为，这些行为有助于蚂蚁选择方向。其中一个过程类似于蚂蚁已知的计算形状质心能力。发现蚂蚁使用“质量分数位置”（FPM）来定位自己，FPM 在形状相距数米时提供鲁棒的定位。FPM 是蚂蚁走向的方向，用形状左侧与右侧的面积之比来描述（图 1）。此外，发现昆虫通过提取局部视觉特征（例如，形状的斜角边缘）并将其叠加在视觉记忆上，来定位自己 [8][10]。此外，蚂蚁似乎会分割复杂的场景，分别计算每个片段的 FMP。 在简单的场景中，会在整个图像上计算一个 FMP [10]。
为了获得最佳的引导，发现蚂蚁首先通过局部特征来定位自己。最近的一项研究表明，蚂蚁可能会分割自己的视野并计算相应的 FPM。如果昆虫偏离了它们最初的方向，则通过扫视式转向来实现身体方向的校正 [10]。实验评估表明，木蚁每三秒钟进行一次这种对齐，如有必要，将方向校正高达 70 度 [5]。
可靠地标的特点是在多次旅行中可用，并且在各种光照条件下可见（图 2）。Graham 和 Cheng 建议天际线就是这样一个值得信赖的地标。天际线轮廓是指与天空形成对比的地面上的物体 [7]。他们的实验使用的是所谓的零向量蚂蚁。零向量蚂蚁是在进入巢穴之前捕获的。由于这一点，它们缺乏路径积分向量（该向量被设置为零），并且在被位移后只能依靠视觉线索进行导航。Graham 和 Chen 研究了蚂蚁在被位移后如何成功地返回巢穴。此外，还在具有人工全景图和多个侧向偏移版本的人工环境中测试了这种行为。他们发现，蚂蚁会根据假天际线改变方向，与内部罗盘机制无关 [7]。
其他研究人员将无处不在的天际线与其他地标区分开来。Wystrach 等人观察到，蚂蚁（Melophorus bogati）的引导不能完全通过仅使用地标来解释。由于蚂蚁的眼睛分辨率较低，因此会降低复杂的自然景色，因此有人建议使用全景图或天际线视图进行基本定位，提供主要的粗略方向提示 [12]。
位置图像匹配描述了视觉记忆的更普遍利用。与对齐图像匹配相比，此过程允许从新的、未知的位置通过新方向引导到所需的目标，只要存在足够熟悉的元素 [5]。在杂乱的环境中，蚂蚁严重依赖它们的路径积分向量和周围的地标。如果它们处于熟悉的地形，并且有足够的地标，则会忽略路径积分向量，而昆虫则依靠快照 [1][13]。在一个执行图像匹配的机器人模拟中，显示出类似于蚂蚁的行为，这表明蚂蚁可能会使用此过程 [11]。
Wystrach 等人提出了三种额外的视觉匹配策略。首先，他们建议蚂蚁将当前位置的天际线高度与目标场景中记忆的天际线高度进行比较。如果当前状态下天际线过高，则蚂蚁需要朝它正在看的方向行走。相反，如果天际线过低，则蚂蚁需要偏离当前方向（图 3）。尽管这个模型总体上很稳健，但它有两个缺点。首先，两个视图之间的高度差必须足够大才能辨别出差异。其次，蚂蚁必须与记忆视图具有相同的绝对方向，才能成功地比较两个天际线。然而，这可以通过地磁或天体罗盘来实现。因此，天际线高度比较是获得新位置大致航向的好工具，但在接近目标时几乎不可行 [13]。
其次，他们提出蚂蚁具有视觉罗盘，这需要记住在面对巢穴时，围绕巢穴拍摄的几个不同视角。如果昆虫发现自己处于未知位置，它可以将当前视图与记忆视图进行比较，选择最匹配的视图，并计算出该视图的航向。这种模型得到了观察结果的支持，即Ocymymex 蚂蚁进行了一次精心策划的学习行走，其中也包括面对巢穴。与天际线高度比较相比，蚂蚁没有找到合适方向的问题，因为它们的记忆视图已经指向巢穴。然而，如果保留的巢穴记忆视图不是最匹配的，蚂蚁可能会被引导到完全错误的方向。这意味着在熟悉的路线中使用视觉罗盘是一个非常稳健的模型，但在从陌生的位置找到通往巢穴的路时则不然 [13]。
第三种提出的过程称为失配梯度下降，并提供方向。感知图像和记忆图像不断相互比较。为了使此过程有效，蚂蚁需要三维信息，这需要通过在景观中对角移动来获取。然而，这尚未被观察到，并导致了结论：仅仅依靠失配梯度下降并不能使蚂蚁到达想要的目标 [13]。
这些发现表明，应该使用天际线高度比较来找到航向。失配梯度下降帮助蚂蚁在行走时记住通往巢穴的方向，一旦靠近巢穴，视觉罗盘就会将蚂蚁引导到它的住所。所有不同的模型都可以混合使用，它们各自的贡献可能会有所不同 [13]。如果上述机制都没有指示航向，即昆虫处于完全陌生的环境中，蚂蚁会从系统搜索开始，该搜索由循环组成，循环的大小随着搜索过程中时间的推移而增加 [13]。
位移后困惑
[edit | edit source]研究表明，沿着一条路线训练的零向量蚂蚁，在被从家中提起并放置在喂食器前，会表现出短暂的困惑阶段，表现为无定向的行走。似乎通往巢穴的路线记忆在迷失方向期间被忽略了。很明显，路线的重复导致了动物的困惑，并引发了一个问题：它们是否具有情节记忆，告诉它们它们已经走过这条路线了 [4]。然而，并不总是观察到困惑，尤其是在杂乱的环境中。这可以用以下假设来解释：蚂蚁在杂乱的环境中分阶段区分其视野。当被移动时，蚂蚁可能会认为它们仍在前往巢穴的路上，因为路线的最后阶段还没有到达 [4]。
路径整合
[edit | edit source]路径整合是一种航位推算，其中通过测量方向、速度和所用时间来进行持续定位 [2][5]。这需要一个累加器作为整个系统的核心组件 [6]。因此，蚂蚁获得了一个向量，其中包含它相对于巢穴位置的距离和方向 [5]。为了了解前往目标地点的航向，通过从目标处的路径整合状态记忆中减去当前路径整合状态来生成一个输出向量 [4][5]。
路径整合向量构建
[edit | edit source]为了构建一个向量，昆虫需要一个起点。该模型的惯例是将巢穴作为原点并定义为零 [6]。向量的方向必须相对于外部或内部线索制定。外部线索包括太阳罗盘、大型地标或偏振光 [3]。内部线索，例如地球磁场感应，在环境中没有用于导航的内容时使用 [2][3][5]。蜜蜂通过测量使用光流旅行的距离来识别向量的长度。蚂蚁通过其步态获得的本体感觉输入来做到这一点 [2][5]。
蚂蚁在无特征环境中完全依赖路径整合
[edit | edit source]由于定向的算术方式，使用路径整合的昆虫可以在完全陌生的地形中移动。这有助于动物穿越无特征的环境，并在探索旅程后返回巢穴 [5]。
一个简单的实验表明蚂蚁完全依赖路径整合，由 Collett 和 Collett 展示。返回的蚂蚁在到达目标之前被移到熟悉或未知的区域。在这两种情况下，蚂蚁都会继续前进，直到到达它们应该到达巢穴的位置。只有在那时，它们才会开始表现出搜索行为 [6]。
路径整合是一项数学和认知挑战
[edit | edit source]除了跟踪当前位置的累加器外，使用路径整合的昆虫还需要一些机制来存储目标地点的路径整合状态（例如在觅食地），以便在后续记忆中使用。总的来说，在导航过程中需要记住四个因素：路径整合的当前状态、目标的路径整合状态、比较器的输出和输出向量。虽然这种制导系统显然是基于向量计算，但目前还没有发现可以处理这种计算的神经回路 [6]。
路径整合的两种主要模型
[edit | edit source]路径整合目前已知两种主要模型。第一个假设累加器持续更新，而第二个假设累加器间歇更新。在连续更新累加器的模型中，返回时的累加器状态必须与离开巢穴时相同。因此，坐标系是内向的。在间歇更新模型中，累加器状态在巢穴和蚂蚁掉头返回的位置被重置。为了返回，罗盘的极性被反转，蚂蚁朝相反向量的方向前进，因此系统是外向的。研究表明，后一种模型更有可能，因为向外和向内的向量不需要完全抵消，从而留下了小的误差空间 [6]。
路径整合和图像匹配的调整
[edit | edit source]如上所述，昆虫在导航过程中不仅依赖路径整合。基于地标的图像匹配是熟悉路线中主要的方向方式。路径整合和图像匹配独立工作，但也可以相互作用，相互调整。在由路径整合引导的行走过程中，可以学习新的地标。而在使用图像匹配进行行走时，可以标准化导航向量 [6]。
昆虫的导航对机器人开发者来说也非常有趣。一些机器人已经使用路径积分作为其主要导航系统之一被构建出来。这也是无人驾驶汽车所采用的原理 [2][3][11]。Lambrinos 等人构建了一个名为“Sahabot”的机器人，它基于路径积分和基于视图的匹配进行定位 [9]。在开阔区域的导航似乎比在杂乱环境中更简单，但仍然是目前的研究热点 [2]。这个研究领域不仅推动着机器的发展，而且也有助于更好地理解人类的定向。路径积分原理应用于盲人、前庭缺陷患者的导航以及理论工作 [2]。
为了实现正确且平滑的定向，记忆与学习是相辅相成的。昆虫必须学习目标的位置以及通往目标的路线。还可以从其他个体那里学习其他路线。也许最著名的例子是社会蜜蜂（Apis mellifera） [5]。
尽管存在三种不同的定向机制，但昆虫似乎缺乏认知地图。事实上，考虑到路径积分，是否存在反对这种地图的证据是值得商榷的 [5]。然而，应该记住，昆虫的认知地图可能基于尚未了解的机制 [5]。学习和认知地图的讨论尚未在此处涵盖，但可能对进一步的回顾有所帮助。
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[10] Lent, D. D., Graham, P., & Collett, T. S. (2013). Visual scene perception in navigating wood ants. Curr Biol, 23(8), 684-690. doi:10.1016/j.cub.2013.03.016
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