果蝇的视觉系统

视觉系统赋予动物感知周围环境的能力。这种快速感知食物来源或危险的能力在所有物种中都至关重要。果蝇（见图 1）属于无脊椎动物，是该类动物的重要模式生物。果蝇与人类等脊椎动物一样具有视觉能力。比较无脊椎动物（图 2）和脊椎动物的视觉系统，发现它们在总体结构和架构方面有许多相似之处，但也存在差异。具体的分子机制尚未完全明了，但物种之间似乎存在保守机制。

将讨论两篇关于果蝇视觉系统的论文（S. Hakeda-Suzuki、T. Suzuki (2014) 和 Zipursky (2010)），以获取关于总体结构以及与脊椎动物视网膜差异和相似之处的信息。将以光感受器细胞 R7 和 R8 为例，解释光感受器细胞的具体靶向的不同步骤。

结构

视网膜

果蝇属于无脊椎动物，拥有复眼，由大约 750 个小眼组成（图 3）。一个小眼包含 8 个光感受器细胞（R1 – R8），它们在表达的视紫红质方面有所不同，因此在功能上也有所不同。光感受器细胞 R1 – R6 感知关于运动的信息。它们表达视紫红质 Rh1，它对可见光谱范围的广阔范围有反应。彩色视觉由 R7 和 R8 完成。R7 表达对紫外线敏感的视紫红质 Rh3/ Rh4，而 R8 表达 Rh5/ Rh6。750 个小眼中的每一个都包含所有 8 个光感受器细胞，以高度特异的方式排列。R1 – R6 包围着位于中心的 R7 和 R8 光感受器细胞。激活光感受器细胞的传入信息被转发到视觉叶，视觉叶由四个不同的部分组成：层状体、髓质、小叶和小叶板。

层状体

层状体被组织成径向不同的区域，称为小柱。复眼的曲率导致外侧光感受器细胞 R1 - R6 感知不同空间位置的信息。为了解释这种现象并提高敏感性，来自不同相邻小眼的 R1 - R6 光感受器细胞被引导到层状体中的同一个小柱中。这样可以保持视网膜拓扑。这个过程称为神经叠加。R7 和 R8 不存在视网膜拓扑问题，因为它们位于小眼的中心。R1 – R6 光感受器细胞在层状体中终止，并通过形成突触连接到层状体神经元。这些层状体神经元将信息转发到髓质。R7 和 R8 不在层状体中形成突触，并进一步投射到髓质。

髓质

髓质包含十个不同的层 M1 – M10，并且在径向上被分成柱状。R7 特异性地投射到层 M6，而 R8 投射到 M3。来自同一个小眼（视网膜）的 R7 和 R8 靶向髓质中的同一个柱，就像来自同一个小柱（层状体）的层状体神经元一样。层状体神经元也表现出定型的连接模式。层状体神经元以及光感受器细胞 R7 和 R8 形成了突触，连接到引导视觉信息从髓质输出到小叶和小叶板的神经元。通过层状体、髓质、小叶和小叶板传递信息，对信息进行计算，从而实现对环境的视觉感知。

无脊椎动物和脊椎动物视网膜比较

总的来说，脊椎动物和无脊椎动物的视觉系统之间存在着重大相似之处。其中最重要的一点是它们在层级和径向柱状结构方面的相似性。脊椎动物视觉系统中的光感受器细胞称为杆状体和锥状体。杆状体负责感光和运动。它们的功能与无脊椎动物视觉系统中的 R1 – R6 光感受器细胞相同。锥状体是彩色视觉所必需的。这与 R7 和 R8 光感受器细胞的功能相关。

一个主要的区别是在脊椎动物的视网膜中存在突触。如前所述，果蝇的视网膜中不存在突触。所有光感受器细胞的突触连接都位于层状体（R1 – R6）或髓质（R7 – R8）中。脊椎动物视觉系统也显示出视网膜中不同的细胞类型。它不仅包含光感受器细胞，还包含水平细胞、双极细胞、无长突细胞和神经节细胞。这导致细胞类型之间存在大量的连接，并导致五个不同的层的发展，这些层可以根据它们是否包含细胞体或突触来区分。在果蝇视觉系统的视网膜中没有观察到水平层的形成。在脊椎动物中，大多数视觉计算发生在视网膜中，而无脊椎动物中视觉输入的计算则分布在视网膜、层状体和髓质中。

发育：R7 和 R8 的逐步靶向
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昆虫视觉系统的发展以光感受器细胞 R7 和 R8 的逐步靶向为例进行说明。所有光感受器细胞在层状体中以高度特异的方式靶向，对于 R1 – R6 而言，或在髓质中靶向，对于 R7 和 R8 而言。这里描述了 R7 和 R8 靶向所涉及的特定步骤。R7 靶向髓质层 M6，而 R8 最终靶向髓质层 M3。在幼虫龄期，发育的复眼的起点被称为眼盘。视网膜中的光感受器细胞开始分化，但层状体和髓质在幼虫龄期开始时没有被轴突支配。在整个幼虫龄期，光感受器细胞从后端开始向前端分化。第一个分化的光感受器细胞是 R8。R8 诱导其余光感受器细胞以特定顺序分化。R8 的轴突构成先驱轴突，因此来自同一个小眼的 R1 – R7 的轴突可以定位自身，以便到达层状体。R1 – R6 进行突触发生，以连接到层状体神经元。如前所述，特异性靶向是神经叠加原理的基础。轴突在向层状体生长时，在眼睛和大脑之间建立了连接。光感受器细胞彼此之间的定位在生长过程中得到保持，以确保对环境的正确感知。因此保持了拓扑结构。R7 和 R8 继续生长，直到到达髓质。R8 光感受器细胞在发育的髓质的顶端表面暂停，称为 R8 暂定层。跟随 R8 先驱轴突的 R7 光感受器细胞继续生长，直到到达 R7 暂定层，该层相对于 R8 暂定层位于基部。层状体神经元随后通过伸展轴突向髓质伸展。当它们到达髓质时，它们开始径向和水平分支。它们在 R8 暂定层和 R7 暂定层之间建立不同的层，从而增加它们之间的距离。只有当所有层状体神经元都支配了髓质后，R7 和 R8 才开始再次生长。它们一直延伸到最终靶向层，通过发送出称为丝状伪足的细小突起。在它们的最终靶向层中，R7 和 R8 进行突触发生。许多不同的分子线索参与了靶向步骤以及一个特定髓质层的特异性靶向，但这些线索尚未完全明了。

参考文献

S. Hakeda-Suzuki, T. Suzuki (2014) 果蝇视觉系统中层特异性靶向的细胞表面控制。基因遗传系统 89: 9-15 J. Sanes, S. Zipursky (2010) 昆虫和脊椎动物视觉系统的设计原则。神经元 66: 15-36