感觉系统/嗅觉系统/感觉器官组成
与其他感觉形式类似,嗅觉信息必须从外周嗅觉结构(如嗅上皮)传输到更中心的结构,即嗅球和皮层。为了达到感觉意识,特定刺激必须被整合、检测并传输到大脑。然而,嗅觉系统在三个基本方面与其他感觉系统不同[1]
- 嗅觉受体神经元不断地被嗅上皮基底细胞的有丝分裂所取代。这是由于神经元的脆弱性很高,它们直接暴露在环境中。
- 由于系统发育的原因,嗅觉感觉活动直接从嗅球传递到嗅觉皮层,没有丘脑中继。
- 嗅觉刺激的神经整合和分析可能不涉及嗅球以外的拓扑组织,这意味着不需要空间或频率轴来投射信号。
嗅觉黏膜包含嗅觉受体细胞,在人类中,它覆盖鼻腔顶部靠近鼻中隔的约 3-5 cm^2 的区域。由于受体不断再生,它包含嗅觉受体的支持细胞和祖细胞。在这些细胞之间散布着 1000 万到 2000 万个受体细胞。
嗅觉受体是具有短而粗的树突的神经元。它们的延伸末端被称为嗅觉杆,从中伸出纤毛到粘液表面。这些神经元长 2 微米,有 10 到 20 根直径约 0.1 微米的纤毛。
嗅觉受体神经元的轴突穿过筛骨的筛板进入嗅球。这条通道绝对是嗅觉系统中最敏感的部位;筛板的损伤(例如鼻中隔断裂)会影响轴突的破坏,从而影响嗅觉。
黏膜的另一个特点是,它在几周内就会完全更新。
在人类中,嗅球位于大脑半球前方,仅通过一条长的嗅觉柄与之相连。此外,在哺乳动物中,它被分成几层,由具有明确定义的神经元胞体和突触神经元的同心层状结构组成。
穿过筛板后,嗅神经纤维在最表层(嗅神经层)分支。当这些轴突到达嗅球时,该层变得更厚,它们终止于僧帽细胞和簇状细胞的初级树突。这两个细胞都将其他轴突发送到嗅觉皮层,并且似乎具有相同的功能,但事实上簇状细胞更小,因此也具有更小的轴突。
来自数千个受体神经元的轴突会聚在一个或两个嗅球对应区域的小球上;这表明小球是嗅觉辨别的单位结构。
为了避免阈值问题,除了僧帽细胞和簇状细胞外,嗅球还包含两种具有抑制特性的细胞:小球周细胞和颗粒细胞。前者将连接两个不同的嗅球,后者不使用任何轴突,与僧帽细胞和簇状细胞的侧枝形成一个相互的突触。通过释放 GABA,突触一侧的颗粒细胞能够抑制僧帽细胞(或簇状细胞),而突触另一侧的僧帽细胞(或簇状细胞)能够通过释放谷氨酸来激发颗粒细胞。现在,在年轻的成年人中,大约有 8000 个小球和 40000 个僧帽细胞。不幸的是,这个庞大的细胞数量随着年龄的增长逐渐减少,从而损害了不同层的结构完整性。
僧帽细胞和簇状细胞的轴突穿过颗粒层、中间嗅觉条和外侧嗅觉条到达嗅觉皮层。这条通路在人类中形成了嗅觉柄的大部分。初级嗅觉皮层区域可以很容易地通过一个简单的结构来描述,该结构由三层组成:一个宽阔的丛状层(第一层);一个紧密的锥体细胞胞体层(第二层)和一个由锥体细胞和非锥体细胞组成的更深层(第三层)[1]。此外,与嗅球相比,只能观察到很少的空间编码;“也就是说,嗅球的较小区域实际上投射到整个嗅觉皮层,而皮层的较小区域接收来自几乎整个嗅球的纤维”[1]。
一般来说,嗅觉通路可以分为大脑的五个主要区域:前嗅觉核、嗅觉结节、梨状皮层、杏仁核前皮层核和内嗅皮层。嗅觉信息从初级嗅觉皮层传递到前脑的其他几个部分,包括眶皮层、杏仁核、海马体、中央纹状体、下丘脑和背内侧丘脑。
有趣的是,值得注意的是,在人类中,梨状皮层可以通过嗅探激活,而要激活额叶的外侧和前眶额回,只需要气味即可。这是因为,通常情况下,眶额激活在右侧比左侧更大,这直接意味着嗅觉皮层表征的非对称性。