感觉系统/嗅觉系统
嗅觉系统可能是自然界中最古老的感觉系统，与嗅觉有关。嗅觉系统在生理上与味觉系统密切相关，因此两者通常一起研究。复杂的香味需要味觉和嗅觉才能识别。因此，如果嗅觉不正常（例如感冒），食物可能会“尝起来不同”。
一般来说，这两个系统由于与胃肠道功能密切相关而被归类为内脏感觉。它们在谈论情绪和性功能时也非常重要。
味觉和嗅觉受体都是化学感受器，它们分别受溶解在粘液或唾液中的分子刺激。然而，这两个感觉在解剖学上却截然不同。嗅觉受体是远距离受体，与丘脑没有连接，而味觉受体则沿着脑干向上传递到丘脑，并与触觉和口腔压力感觉的投射一起投射到中央后回。
在本文中，我们将首先关注构成嗅觉系统的器官，然后我们将对其进行描述，以了解其功能，最后我们将解释信号的转导和商业应用，例如电子鼻。
在脊椎动物中，主要的嗅觉系统检测通过鼻子吸入的臭味物质，这些物质与含有嗅觉受体的嗅觉上皮接触。
嗅觉敏感度与鼻腔中靠近鼻中隔的嗅觉粘膜区域的面积成正比，嗅觉受体细胞位于该区域。该区域的范围在动物物种之间是特定的。例如，在狗中，嗅觉高度发达，该膜覆盖的面积约为 75 – 150 cm2；这些动物被称为大嗅动物。而人类的嗅觉粘膜覆盖面积约为 3 – 5 cm2，因此被称为小嗅动物。
在人类中，大约有 1000 万个嗅觉细胞，每个细胞都有 350 种不同的受体类型，构成嗅觉粘膜。350 种不同的受体仅对一种气味类型有特征。与一种气味分子的结合引发了一系列分子链反应，将化学感知转化为电信号。
电信号通过嗅神经的轴突传递到嗅球。在该区域，有 1000 到 2000 个嗅球细胞，它们组合并解释来自不同受体的电位。这样，就可以明确地识别出例如咖啡香气，它是由大约 650 种不同的气味物质组成的。人类可以区分大约 10,000 种气味。
然后信号传递到嗅皮质，在那里它将被识别并与已知的气味进行比较（即嗅觉记忆），同时还会涉及对嗅觉刺激的情感反应。
值得注意的是，人类基因组中大约有 600 – 700 个基因（约占完整基因组的 2%）专门用于描述嗅觉受体，但只有 350 个仍然用于构建嗅觉系统。这是人类对嗅觉使用需求演变变化的证明。
与其他感觉方式类似，嗅觉信息必须从外周嗅觉结构（如嗅觉上皮）传递到更中心的结构，即嗅球和皮质。特定刺激必须被整合、检测并传递到大脑，以便达到感觉意识。然而，嗅觉系统在三个基本方面不同于其他感觉系统[1]
- 嗅觉受体神经元不断被嗅觉上皮基底细胞的有丝分裂更新。这是由于神经元的脆弱性很高，它们直接暴露在环境中。
- 由于系统发育，嗅觉感觉活动直接从嗅球传递到嗅皮质，没有丘脑中继。
- 嗅觉刺激的神经整合和分析可能不涉及嗅球以外的拓扑组织，这意味着不需要空间或频率轴来投射信号。
嗅觉粘膜包含嗅觉受体细胞，在人类中，它覆盖了鼻腔顶部靠近鼻中隔的区域，面积约为 3 – 5 cm^2。由于受体不断再生，因此它包含嗅觉受体的支持细胞和祖细胞。在这类细胞之间散布着 10 – 2000 万个受体细胞。
嗅觉受体是具有短而粗的树突的神经元。它们的延伸端称为嗅觉杆，从那里纤毛投射到粘液表面。这些神经元长度为 2 微米，具有 10 到 20 根直径约为 0.1 微米的纤毛。
嗅觉受体神经元的轴突穿过筛板并进入嗅球。这条通道是嗅觉系统中最敏感的部位；筛板的损伤（例如，鼻中隔断裂）会导致轴突破坏，从而影响嗅觉。
粘膜的另一个特点是，它每隔几周就会完全更新。
在人类中，嗅球位于大脑半球的前部，仅通过一条长的嗅柄与之相连。此外，在哺乳动物中，它被分为几层，由具有明确的神经元胞体和突触神经元的同心层状结构组成。
通过筛板后，嗅神经纤维在最表层（嗅神经层）分支。当这些轴突到达嗅球时，该层变厚，并在僧帽细胞和丛状细胞的主要树突末端终止。这两种细胞都将其他轴突发送到嗅皮质，并且似乎具有相同的功能，但实际上丛状细胞更小，因此轴突也更小。
来自数千个受体神经元的轴突汇聚在嗅球对应区域的一个或两个嗅球上；这表明嗅球是嗅觉辨别的基本结构。
为了避免阈值问题，除了僧帽细胞和丛状细胞外，嗅球还包含两种具有抑制特性的细胞：嗅球周细胞和颗粒细胞。前者连接两个不同的嗅球，后者不使用任何轴突，与僧帽细胞和丛状细胞的侧枝形成一个互惠突触。通过释放GABA，这些突触一侧的颗粒细胞能够抑制僧帽细胞（或丛状细胞），而另一侧的僧帽细胞（或丛状细胞）能够通过释放谷氨酸来兴奋颗粒细胞。目前，在年轻成年人中，已统计出约8,000个嗅球和40,000个僧帽细胞。不幸的是，如此庞大的细胞数量会随着年龄的增长而逐渐减少，从而影响不同层级的结构完整性。
嗅觉皮层
[edit | edit source]僧帽细胞和丛状细胞的轴突穿过颗粒层、中间嗅束和外侧嗅束到达嗅觉皮层。该束在人类中形成了嗅觉柄的大部分。主要嗅觉皮层区域可以通过一个简单的结构来描述，该结构由三层组成：一层宽阔的丛状层（第一层）；一层紧密的锥体细胞体层（第二层）；一层更深层的层，由锥体细胞和非锥体细胞组成（第三层）[1]。此外，与嗅球不同，在嗅觉皮层中只观察到少量空间编码；“也就是说，嗅球的微小区域实际上投射到整个嗅觉皮层，而皮层的微小区域接收来自几乎整个嗅球的纤维”[1]。
一般来说，嗅觉束可以分为大脑的五个主要区域：前嗅觉核、嗅结节、梨状皮层、杏仁核前皮层核和内嗅皮层。嗅觉信息从主要嗅觉皮层传递到前脑的其他几个部位，包括眶皮层、杏仁核、海马体、中央纹状体、下丘脑和背内侧丘脑。
有趣的是，人类的梨状皮层可以通过嗅探来激活，而要激活额叶的外侧和前眶额回，则只需要气味。这是因为，一般来说，眶额回的激活在右侧比左侧更强，这直接意味着嗅觉皮层表征的非对称性。
信号处理
[edit | edit source]| 物质 | mg/L 的 Ari |
|---|---|
| 乙醚 | 5.83 |
| 氯仿 | 3.30 |
| 吡啶 | 0.03 |
| 薄荷油 | 0.02 |
| 碘仿 | 0.02 |
| 丁酸 | 0.009 |
| 丙硫醇 | 0.006 |
| 人工麝香 | 0.00004 |
| 甲硫醇 | 0.0000004 |
只有与嗅觉上皮接触的物质才能激发嗅觉受体。右表显示了一些代表性物质的阈值。这些数值体现了嗅觉受体的高度灵敏度。
值得注意的是，人类可以识别超过10,000种不同的气味。许多气味分子在化学结构上仅有细微差别（例如，立体异构体），但仍然可以区分开来。
信号转导
[edit | edit source]嗅觉系统的一个有趣特点是，一个简单的感官器官，它似乎缺乏高度的复杂性，却能够介导超过10,000种不同气味的辨别。一方面，这是由大量不同的气味受体实现的。嗅觉受体的基因家族实际上是迄今为止在哺乳动物中研究过的最大家族。另一方面，嗅觉系统的网络结构，通过其1800个嗅球，在嗅球中提供了一个独特的二维地图，对于每种气味都是独一无二的。此外，每个嗅球的细胞外场电位会振荡，而颗粒细胞似乎调节着振荡的频率。振荡的具体功能尚不清楚，但它可能也帮助聚焦到达皮层的嗅觉信号[1]
气味测量
[edit | edit source]嗅觉由一组从气味分子物理空间（嗅觉物理化学空间）到信息处理神经空间（嗅觉神经空间），再到气味感知空间（嗅觉感知空间）的转换组成。[3] 这些转换的规则取决于对这些空间的每一个空间获得有效的度量。
嗅觉感知空间
[edit | edit source]由于感知空间代表着气味测量的“输入”，其目标是以最简单的方式描述气味。气味按顺序排列，以便它们在空间中的相互距离反映出它们的相似性。这意味着，在这空间中，两个气味彼此越接近，它们越有可能相似。因此，该空间由所谓的感知轴定义，其特征是某些任意选择的“单位”气味。
嗅觉神经空间
[edit | edit source]顾名思义，神经空间是由神经反应生成的。这产生了大量的嗅觉诱发活动数据库，可以用来建立一个嗅觉空间，其中相似性的概念作为指导原则。使用此过程，不同的气味预计将相似，如果它们产生相似的 neuronal 响应。这个数据库可以在嗅球活动响应档案中浏览[4]。
嗅觉物理化学空间
[edit | edit source]识别生物相互作用的分子编码的需要，使物理化学空间成为迄今为止描述的嗅觉空间中最复杂的一个。R. Haddad 认为，一种可能性是，通过使用方差度量或距离度量，用大量的分子描述符来表示每种气味，从而跨越该空间。[3] 在他的第一个描述中，单一的气味可能具有许多物理化学特征，并且预计这些特征将在具有气味的分子世界中以不同的概率呈现。在这样的度量中，从气味的描述中生成的正交基导致用单个值来表示每个气味。而在第二个度量中，每个气味由一个包含 1664 个值的向量来表示，这是基于气味在 1664 维物理化学空间中的欧几里得距离。第一个度量能够预测感知属性，而第二个度量能够预测嗅觉诱发的神经反应模式。
信息素和犁鼻器系统
[edit | edit source]信息素
[edit | edit source]信息素是一种独特类别的物种和性别特异性化学信号，提供有关性状态和社会地位的信息。这些空气传播的化学信号由个体释放到环境中。信息素可以影响同种其他成员的生理和行为，并在各种生物过程中发挥至关重要的作用，包括交流、繁殖、领地标记和社会组织。实际上，存在警报信息素、食物踪迹信息素和性信息素。[5] [6]
例如，在成年雄性家蚕 (Bombyx mori) 中，触角既是嗅觉器官，也是性信息素器官。当后者结合时，它会引发求偶行为。[7]。
重要的是要注意，虽然信息素可以对物种内的个体产生显著的影响，但它们通常不会跨越物种界限。每个物种都拥有自己独特的信息素集，这些信息素是它们繁殖和行为需求所特有的。[6]
犁鼻器系统
[edit | edit source]哺乳动物中感知信息素的系统被称为犁鼻器系统或雅各布森器官。犁鼻器 (VNO) 中的感觉神经元含有细胞体，细胞体内含有能够检测周围环境中信息素的受体。尽管非常接近且相似，但该系统独立于嗅觉系统。事实上，它投射到一个独立的球体，称为副嗅球，然后通过犁鼻杏仁核投射到下丘脑。它还具有独特的基因类别，即犁鼻受体 (V1R 和 V2R)，以及 Trp 受体。这些基因维持犁鼻器系统受体和蛋白质的产生和维持，使其能够作为一个整体系统发挥作用。 [8]
例如，研究表明，Trp2 基因敲除雄性小鼠不表现出领地行为（尿液标记），这是一种由其他雄性尿液中所含信息素引起的正常行为：通过使犁鼻器失活，小鼠的行为发生了改变。此外，这表明 Trp2 通道是犁鼻器中检测雄性特异性信息素和诱发小鼠攻击性领地行为所必需的。 [9]
在人类中，信息素是否影响行为尚不清楚。专家之间存在持续的广泛争论。人类基因组中存在 VR 基因，但它们似乎没有功能。我们甚至有一个类似于犁鼻器的胚胎结构和一个胎儿副嗅球 (AOB)，但它会在生长过程中退化。此外，灵长类动物会表现出可以归因于信息素或类似信息素的激素的反应。截至目前，这些问题仍未解决。 [6]
参考文献
[edit | edit source]- ↑ a b c d Paxinos, G. & Mai, J. K. (2004). 人类神经系统。学术出版社。
- ↑ Ganong, W. F. & Barrett, K. E. (2005). 医学生理学回顾（第 22 卷）。纽约：麦格劳-希尔医疗。
- ↑ a b Haddad, R.; Lapid, H.; Harel, D.; Sobel, N. (2008). “测量气味”。神经生物学当前观点。18 (4): 438–444。 doi:10.1016/j.conb.2008.09.007.
- ↑ 小球活动响应档案
- ↑ KARLSON, P.; LÜSCHER, M. (1959)。“'信息素'：一类生物活性物质的新术语”。自然。183 (4653): 55–56。 doi:10.1038/183055a0.
- ↑ a b c Savic, Ivanka (2014)。“与性别和性取向相关的信息素处理”。 在 CRC 出版社/泰勒和弗朗西斯 (ed.)。化学通讯的神经生物学。博卡拉顿 (佛罗里达州)。
- ↑ Vogt, R. G.; Riddiford, L. M. (1981)。“蛾触角对信息素的结合和失活”。自然。293: 161–163。 doi:10.1038/293161a0.
- ↑ Dulac, C.; Torello, A. T. (2003)。“哺乳动物中信息素信号的分子检测：从基因到行为”。自然评论神经科学。4 (7): 561–562。 doi:10.1038/nrn1140.
- ↑ Leypold, B. G.; Yu, C. R.; Leinders-Zufall, T.; Kim, M. M.; Zufall, F.; Axel, R. (2002)。“trp2 突变小鼠的性行为和社交行为改变”。美国国家科学院院刊。99 (9): 6376–6381。 doi:10.1073/pnas.082127599.