感觉系统/其他动物/回声定位齿鲸
鲸鱼、海豚和鼠海豚等海洋哺乳动物已经发展出感知能力，使它们能够进入深海并在世界各地的海洋中传播。这些哺乳动物属于鲸目动物。齿鲸（Odontocetes）是鲸目的一个亚目，包括至少71种，包括抹香鲸、虎鲸、鼠海豚和海豚，它们已经获得了一种惊人的感知机制，称为回声定位或生物声纳。它使它们能够在由于深度过大或湍流而导致视觉受限的地方成功地导航和捕食猎物。研究表明，它为它们提供了周围环境的三维视图，并进一步赋予它们区分和识别物体特征的能力，这是一种重要的生物学优势。[1] 因此，回声定位在齿鲸的进化成功中发挥了重要作用，齿鲸在 3400 万年前就出现了。然而，它不仅被齿鲸使用，而且可以在各种其他动物中找到。例如，微型蝙蝠拥有高度发达的生物声纳系统，但鼩鼱、两种鸟类属和巨型蝙蝠也利用这种感知能力。[2]
回声定位的基本原理是从接收到的发射声波的回声中获取有关环境的信息（见图_回声定位）。齿鲸在 10kHz 到 200kHz 的高频范围内发出脉冲状的咔哒声。这些咔哒声大多处于超声波范围（>22.1kHz），因此人类无法感知。产生的脉冲的持续时间、频率、间隔和源级在不同物种之间有所不同，并且取决于环境条件，例如环境噪声、混响、目标距离和目标特征。[3] 例如，抹香鲸使用 10-30kHz 的范围进行回声定位，而鼠海豚和许多海豚则广播超过 100kHz 的信号。[4] 一旦检测到反射声波，就会使用时间延迟和强度来获取有关入射信号的距离和方向的信息。齿鲸可以动态控制发射信号的间隔和源级。通常，咔哒声的传输速率使信号能够在发送下一个咔哒声之前返回。因此，当目标越来越近时，重复率会增加。此外，当目标距离较远时，咔哒声的输出电平通常较高，而当目标距离较近时，输出电平通常较低。
齿鲸的回声定位用于定向，从而在海洋中导航。此外，它使它们能够找到猎物并避开捕食者。这是通过主动检测、定位、区分和识别周围环境中的物体来实现的。[3] 研究表明，在某些物种中，例如赫氏海豚，产生的声音也用于社交环境。[5]
齿鲸的高频声音产生发生在一个叫做猴唇/背囊（MLDB）的结构中，该结构位于上鼻道。MLDB 复合体由脂肪背囊、猴唇、囊状软骨和气孔韧带组成。通过在猴唇之间移动空气，MLDB 复合体开始振动，从而产生声音。这些声音通过上额的充满脂肪的区域（称为瓜）发出，瓜充当声学透镜，将方向性声束聚焦到动物前方（见图_声音机制）。[3] 瓜包含由富含油脂的脂类组成的脂肪。这些脂类也被称为声学组织，因为它们能很好地传导声音，并且可能在聚焦外发束中也起作用。Aroyan[6] 的一项研究表明，不仅瓜，而且头骨和背囊（气囊）在形成传输到水中的前向束中也发挥着重要作用。气囊反射任何向上或向下方向的声音，而鼻道和颅骨反射任何向后方向的声音。[7] 需要注意的是，尽管这些机制几乎适用于所有齿鲸，但抹香鲸是一个例外。它们的头骨结构以及声音产生和听觉机制与海豚和其他齿鲸不同，目前仍在进行研究。
齿鲸具有惊人的能力，可以听到各种频率的声音，甚至超过 100kHz。接收声学信号的装置位于下颌骨（见图_声音机制）。下颌骨的后部由一块薄薄的盘骨组成，通过充满脂肪的通道直接连接到听觉泡。声波通过这条低密度通道从下颌骨传导到听觉泡。听觉泡，正确地说应该是“鼓室-耳周复合体”，包括中耳（鼓室）和内耳（耳周泡）。除了与下颌骨的连接外，鼓室-耳周复合体完全与头骨分离，这是水下声音定位中的一个重要因素。[8] 从充满声学组织的中耳，信号传播到内耳。在内耳，位于耳蜗中的毛细胞被刺激，并将声学信号转换为电神经信号。这些毛细胞与神经节细胞相连，神经节细胞通过听觉神经将电信号传递到大脑。与人类和其他哺乳动物相比，内耳的结构存在很大差异。主要差异在于更大的听觉神经、更长的基底膜、更小的半规管以及神经节细胞与毛细胞的比例更高。[9] 发射咔哒声和听觉响应之间的时间，也称为响应延迟，可能短至 7-10μsec。这种听觉神经反应比大鼠快，即使大鼠的头骨要小得多。
声音定位，即辨别传入声音的方向和距离的能力，在很大程度上取决于介质。在陆地哺乳动物中，双耳线索，即到达时间差和强度差，有助于定位过程。研究表明，齿鲸也利用这种技术。据推测，齿鲸耳朵之间的较大距离以及与头骨的功能分离是它们能够准确地进行水下声音定位的原因。齿鲸通过下颌的组织而非像陆地哺乳动物那样通过耳膜接收声音，从而避免了深水压力增加导致的听力损失。发射声束的一个有趣的特点是它是不均匀的，即只有沿声束直轴传播的信号没有失真。因此，位于发射声束主轴方向上的物体最有可能被识别。
齿鲸发出的声音是所有动物中最大声的声音之一，峰峰值幅度高达 225dB。齿鲸的回声定位信号存在差异。一组是发出哨声的齿鲸（大多数海豚），它们发出 40-70μsec 的较短点击声，带宽超过 100kHz，而另一组是不发出哨声的齿鲸（抹香鲸、赫氏海豚）发出 120-200μsec 的较长声音，带宽约为 10kHz。[10] 最大探测范围因物种而异。实验表明，宽吻海豚的探测范围为 113 米，港湾鼠海豚的探测范围为 26 米。抹香鲸可以探测到 500 米以外的物体。然而，这些数字应谨慎考虑，因为测量结果很难比较，并且还取决于环境因素，如背景噪音和湍流。
齿鲸没有嗅球，也没有犁鼻器，因此它们没有嗅觉。一些齿鲸，如宽吻海豚，的舌头上确实有味蕾，但大多数物种的味蕾已萎缩。因此，人们认为它们只有非常微弱的味觉，如果有的话。然而，有一些迹象表明，齿鲸已经进化出额外的感觉器官来代替味觉，因为它们确实对周围水中的某些物质有反应。[11]
视觉在水下和水面上都仍然存在并且运行良好，尽管齿鲸并不像依赖它们。它们的的眼睛特别适合水下不同的条件：眼球和角膜比陆地哺乳动物的更平坦，以允许尽可能多的光线进入。为了获得最大的视力，它们的眼瞳较大，并且进入的光线通过称为“反光膜”的反光层反射两次。感受层主要由视杆细胞组成，视锥细胞少得多。因此，齿鲸的色觉有限。[12] 当齿鲸浮出水面时，眼瞳会缩小，以防止直射阳光造成损害。为了进一步保护眼球，存在分泌清洁眼睛分泌物的腺体。齿鲸在水下大约可以向前看到 10.7 米，在水面上则稍短一些。[11]
齿鲸的皮肤由一层非常敏感的薄层组成。最敏感的区域包括头部、腹部、生殖器和鳍肢。触觉在交流中起着重要作用，例如触摸身体作为一种问候方式，以及其他社会环境。[13]
齿鲸似乎利用的另一种感官是地磁。除了利用回声定位外，它们还可以通过感知地球磁场来进行长距离旅行。在跟踪它们的行为时，科学家发现它们经常沿着地球磁场线移动。他们认为，齿鲸用两种方式利用磁场的通量：鲸鱼平行于由局部磁场地形提供的地球磁场地图的等高线移动。为了监测在地图上的位置和进展，它们利用该场中的定期波动。搁浅似乎与这种感觉能力有关，并被解释为不规则的场波动，例如由军用声纳或太阳风暴引起的，或者当路线穿过陆地时。[14]
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