感觉系统/其他动物
桶状皮层是体感皮层中专门负责处理胡须触觉信息的区域。与其他任何皮层区域一样,桶状皮层也保留了柱状组织,它在信息处理中起着至关重要的作用。来自每个胡须的信息在单独的离散柱中表示,类似于“桶”,因此得名桶状皮层。啮齿动物不断地使用胡须来获取来自环境的感觉信息。考虑到它们夜行性,胡须携带的触觉信息形成了构建环境感知地图的主要感觉信号。如图 1A 和 B 所示,小鼠和大鼠鼻子上的胡须充当高度灵敏的检测器阵列,用于获取触觉信息。通过使用胡须,啮齿动物可以构建其环境的空间表示,定位物体,并执行细粒度的纹理辨别。体感与胡须相关的处理高度组织成典型地图,这些地图占据了啮齿动物大脑的很大一部分。在探索和触碰物体时,胡须受到运动控制,通常执行快速的大幅度有节奏的扫动运动,因此该感觉系统成为研究主动感觉处理和感觉运动整合的理想模型。在这些动物中,很大一部分新皮层专门用于处理来自胡须的信息。由于啮齿动物是夜行性动物,视觉信息相对较差,它们严重依赖于胡须的触觉信息。也许这个感觉系统最显着的特化是初级体感“桶”皮层,其中每个胡须在第 4 层由一个离散且定义明确的结构表示。
这些第 4 层桶状结构以与鼻子上的胡须布局几乎相同的体表图方式排列,即相邻的胡须在相邻的皮层区域表示[1]。胡须相关活动的感官运动整合导致模式辨别并使啮齿动物能够拥有可靠的环境地图。这是一个有趣的模型,因为啮齿动物使用胡须来“看”,这种跨模式感官信息处理可以帮助我们改善那些失去了一种感觉模式的人类的生活。具体而言,盲人可以接受训练,使用体感信息来构建环境的空间地图[2]。
将胡须信息传递到桶状皮层的通路
感觉神经元在脑干的三叉神经核中形成兴奋性谷氨酸能突触。主三叉神经核中的三叉丘脑神经元被组织成体表图排列的“细条状结构”,每个细条状结构都接收来自单个胡须的强烈输入,如图 3 所示。主三叉神经神经元投射到丘脑的腹后内侧 (VPM) 核,该核也以体表图方式排列成称为“细条状体”的解剖学单元。VPM 神经元对胡须偏转反应迅速而精确,其中一个“主”胡须比所有其他胡须都引起更强的反应。VPM 神经元内单个细条状体中的轴突投射到初级体感新皮层,在第 4 层形成离散的簇,从而形成“桶”图的基础,如图 3 所示。
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据认为,胡须的偏转会打开支配毛囊的感觉神经元末梢中的机械门控离子通道(尽管分子信号机制还有待确定)。由此产生的去极化会引起三叉神经眶下支的感觉神经元中的动作电位放电。通过机械变形进行的转导类似于内耳中的毛细胞;在这种情况下,胡须与物体的接触会导致机械门控离子通道打开。阳离子渗透的离子通道使带正电荷的离子进入细胞,导致去极化,最终导致动作电位的产生。单个感觉神经元只对特定胡须的偏转发出动作电位。毛囊的支配显示出神经末梢的多样性,这些末梢可能专门用于检测不同类型的感官输入[3]。
第 4 层桶状图的排列与啮齿动物鼻子上的胡须布局几乎相同。第 4 层中存在多个循环连接,并将轴突发送到第 2/3 层神经元,这些神经元整合来自其他皮层区域(如初级运动皮层)的信息。这些皮质内和皮质间连接使啮齿动物能够实现刺激辨别能力并从传入的触觉刺激中提取最佳信息。此外,这些投射在整合体感信息和运动输出中起着至关重要的作用。来自胡须的信息在桶状皮层中进行处理,其中形成了专门的局部微电路,以提取有关环境的最佳信息。这些皮层微电路由兴奋性和抑制性神经元组成,如图 4 所示。
啮齿动物移动它们的传感器来收集信息,这些运动由感觉输入引导。当需要执行动作序列以在新任务中取得成功时,运动和感觉之间的相互作用是运动控制[4]和复杂习得行为[5]的基础。运动皮层在学习运动技能[6-9]方面起着重要作用,但它在学习感觉运动关联方面的功能尚不清楚。感觉运动整合的潜在神经回路正在被绘制出来。运动皮层的不同层包含具有不同输入和投射[10-12]的兴奋性神经元。脑干和脊髓中运动中枢的输出源自 5B 层 (L5B) 的锥体束型神经元。在运动皮层内,兴奋从 L2/3 下降到 L5[13, 14]。来自体感皮层的输入优先作用于 L2/3 神经元。因此,L2/3 神经元[10]直接连接体感和运动控制。在最近的一项研究[15]中,小鼠在基于触须的物体检测任务中被训练为头部固定,同时对神经元群体[16]进行成像。在声音响起后,一根杆子被移动到触须范围内几个目标位置之一(“go”刺激)或移动到触及不到的位置(“no-go”刺激)。目标位置和触及不到的位置沿着前后轴排列;触及不到的位置最靠前。小鼠用一行触须(C 行)寻找杆子,并通过舔舐来报告杆子“存在”,或通过不舔舐来报告“不存在”。在“go”试验中舔舐(命中)会获得水奖励,而在“no-go”试验中舔舐(误报)会受到惩罚,惩罚为暂停 2 秒,在此期间试验停止。没有舔舐的试验(“no-go”、正确拒绝、“go”和错过)不奖励也不惩罚。所有小鼠在最初的两个或三个训练阶段都表现出了学习。经过 3 到 6 次训练阶段后,性能达到专家水平。学习行为任务直接依赖于与运动相关的行为。未经训练的小鼠偶尔会以与试验结构无关的方式触须。因此,物体检测依赖于由感觉线索连接的动作序列。听觉线索在采样期间触发触须运动。触须与物体之间的接触会导致在响应期舔舐以获得水奖励。沉默 vM1 表明该任务需要运动皮层;当 vM1 被沉默时,任务依赖性触须运动仍然存在,但幅度和可重复性降低,任务性能下降。
运动皮层中触觉的编码与 vS1 到成像神经元的直接输入相一致。基于单个行为特征的群体编码模型也预测了运动行为。对触须运动幅度、触须设定点和舔舐速率的准确解码表明 vM1 控制着这些缓慢变化的运动参数,正如先前运动皮层和神经生理学实验所预期的。
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当看到或有时甚至想到蛇时,许多人会感到不舒服,甚至害怕。它们被认为是神秘的生物是有原因的。蛇与其他动物不同:它们没有腿,它们很长,移动优雅且无声,其中一些有毒,它们会持续地用分叉的舌头闻味。其中一些速度快,即使在夜间也是有效的猎杀者。使它们与众不同的是它们的“第六感”:感知红外辐射的能力。与夜视仪类似,蛇能够检测到周围环境中的热量变化,从而获得其详细图像。至少有两组不同的蛇独立地发展了这种能力:第一组是蝮蛇,第二组是蟒蛇和蚺蛇(这两组通常被归类为一组,称为“蟒蛇科”)。然而,蛇并不是唯一进化出这种感觉的物种:吸血蝙蝠和一些昆虫群体也进化出了这种感觉。即使在晚上,蝮蛇、蟒蛇和蚺蛇也能通过它们发出的热量来识别啮齿动物。它可以通过一个感觉系统来检测,该系统允许它们“看到”波长范围为 750 纳米到 1 毫米的长的电磁辐射。使这成为可能的器官被称为“颊窝”,位于它们的眼睛下方,在上下颌骨的两个凹陷处。它们非常敏感,甚至可以检测到 0.003K 的微小温度变化。
蝰蛇和蟒蛇的红外感应器官在生理结构上相似,但在数量、位置和形态上有所不同。其解剖结构非常简单,以下以美洲响尾蛇为例进行说明,美洲响尾蛇是一种仅产于美洲的毒蛇,分布范围从加拿大南部到阿根廷北部。它由一个空腔组成,该空腔被一层厚度为 0.01 毫米的薄膜隔开成两个充满空气的腔室。该腔室充满了三叉神经(TNM)的感觉细胞。它们数量大约为 7000 个,通过热敏离子通道将热量转化为神经信号,当温度发生正向变化时,其发射频率会增加,反之则会降低。由于这些热感受器与外部空间的距离很近,而且下方还存在一个充满空气的腔室,因此它们非常敏感。这个充满空气的腔室起到绝缘体的作用,将原本会快速交换热能的组织隔离开。因此,吸收的热能被感觉系统独占,不会损失到下层组织。这种简单但复杂的解剖结构是坑器官具有独特敏感性的原因。坑器官的物理结构甚至可以探测辐射的方向。外部开口大约是薄膜尺寸的一半。因此,整个器官的工作原理类似针孔相机:被照射点的方位提供了有关物体位置的信息。热量本身是通过激活称为 TRPA1 的热敏离子通道来检测的。其他动物体内也存在这些通道,但它们具有其他功能,例如检测化学刺激物或寒冷。蝰蛇和蟒蛇似乎独立进化出了红外感应能力。由于不同蛇类的热敏离子通道的热阈值不同,因此蛇类的温度敏感性也存在差异。美洲响尾蛇的通道最敏感。无法探测红外辐射的蛇类也拥有这些通道,但它们的热阈值过高,无法探测红外辐射。
大脑解剖结构
[edit | edit source]每个感觉器官都有专门的大脑区域来处理收集的信息。蛇类在侧向下降三叉神经束核(“LTTD”)中评估来自坑器官的红外感官输入,这是一个位于其延脑中的独特区域,在其他动物中尚未发现。LTTD 通过网状热区(“RC”)与中脑顶盖相连。其功能尚不清楚。在中脑顶盖中,视觉和红外刺激相互连接,以提供有关动物周围环境的详细信息。
生理学
[edit | edit source]实验表明,热目标的探测必须非常准确,因为蛇类即使在没有视觉帮助的情况下,也能以很小的误差命中热源。测量结果表明,落入坑器官的红外光束的开口角为 45 到 60 度。根据热源相对于蛇的位置,光束会命中坑的薄膜上的不同位置。中脑顶盖上红外感应系统的感受野与视觉感受野类似。中脑顶盖的前部接收来自坑膜后部和视网膜的输入,因此处理来自视觉场前部的刺激。类似地,视觉场的后部和侧面在中脑顶盖的后部以及坑膜的前部和视网膜中表示。视觉和红外感官系统的感受野在中脑顶盖内几乎完美地重叠,因此那里的神经元接收并处理来自两个感官的感官信息,来自大致相同的方向。虽然美洲响尾蛇只有两个坑器官,但蟒蛇和蚺蛇的温度传感器的解剖结构要复杂得多。它们头部两侧各拥有 13 个坑器官。每个坑器官也都像针孔相机一样,可以将图像反转。视觉场前部的信息再次在中脑顶盖前部处理,但现在,每个坑器官的感受野被投射到中脑顶盖的不同部分。前坑器官在中脑顶盖的前部表示,后坑器官在后部表示。此外,不同坑器官的感受野相互重叠,因此提供了一个与视觉感受野相匹配的或多或少连续的投射场。有趣的是,每个坑器官的前部都被投射到中脑顶盖感受野的后部,这种组织结构非常复杂且独特。中脑顶盖包含六种不同类型的神经元,这些神经元会对红外和/或视觉刺激做出反应。某些类型的细胞只有在同时存在视觉和红外刺激时才会做出反应,而另一些类型的细胞则会对任何类型的刺激做出反应。有些细胞会对单独的感官输入做出反应,但在两个系统同时输入时,其发射频率会增加。最后一组细胞则反之。它们对视觉刺激反应强烈,但在坑器官的刺激也到达时,其发射频率就会停止,反之亦然。拥有坑器官的蛇类需要这些不同类型的神经元来做什么?它们大脑中的处理过程必须帮助蛇类完成不同的任务:首先,蛇类必须能够检测和定位刺激。其次,它们必须识别并适当地做出反应。独立于彼此对视觉和红外刺激做出反应的细胞可能负责第一个任务。只有在同时接收到两种刺激时才会做出反应的细胞可能充当对活的、移动的物体的探测器。此外,在视觉刺激与红外信号同时出现时,其发射频率就会停止的细胞可能对探测凉爽的周围环境,例如树叶或树木,特别重要。不同类型的细胞之间的相互作用对于正确识别刺激至关重要。它们不仅用于识别温血猎物,还用于识别捕食者以及蛇类的体温调节。
吸血蝙蝠的红外感应
[edit | edit source]吸血蝙蝠是唯一能够探测红外辐射的哺乳动物。为了实现这一功能,它们鼻子里有三个空腔,里面包含着感应器官。虽然它们也利用离子通道来探测热量,但它们与蛇类使用的离子通道类型不同。在其他哺乳动物中,甚至在它们自己身体的除鼻子以外的任何部位,这种类型的分子负责感知疼痛和灼烧。然而,在鼻子中,阈值要低得多。该通道从 29 °C 开始就可以探测到温度变化。这使得吸血蝙蝠能够在 20 厘米的距离内定位热源,并帮助它们在猎物身上找到富含血液的部位。
参考文献
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蝙蝠的感官系统
[edit | edit source]引言
[edit | edit source]蝙蝠目(翼手目)由小蝙蝠亚目(小翼手目)和大蝙蝠亚目(大翼手目)组成,是唯一具有主动飞行能力的哺乳动物。[1][2] 这种空中生活方式,再加上蝙蝠大多在夜间活动,使它们需要一种与陆地哺乳动物完全不同的感官系统。重要的是,蝙蝠能够发现挡路的物体,避免撞上它们。此外,蝙蝠必须能够在黑暗中找到猎物和可能对其构成危险的捕食者。这意味着,虽然大多数哺乳动物主要依靠视觉进行运动和导航,但蝙蝠并不仅仅依靠眼睛来扫描周围环境。许多蝙蝠在导航时严重依赖听觉系统,因为它们使用回声定位或生物声呐来探测物体。[3] 但这些蝙蝠并不仅仅依靠听觉。事实上,它们通过回声定位和视觉以及其他感官来了解周围环境。[4]
并非所有蝙蝠都使用回声定位和视觉相结合的方式进行运动,因为所有大蝙蝠(除狐蝠属外)和一些小蝙蝠不具备回声定位的能力,而是依靠视觉和其他感官以及记忆来进行导航和物体识别。[2][5]
动物通过发出声音并解释声音波遇到物体时产生的回声来进行回声定位。[3][6] 大多数动物使用回声定位来定位其他动物,例如猎物或捕食者。此外,动物可以借助回声定位来探测周围环境中的物体并在这些物体周围移动。[5]
但回声定位不仅仅是蝙蝠使用的。许多鸟类,比如洞穴雨燕,也拥有回声定位的能力。[2][3][5] 回声定位不仅对能飞行的动物有用,也用于许多生活在海里的动物以及一些夜行陆地哺乳动物,如鼩鼱和老鼠。[2] 一些生活在水中的哺乳动物和鱼类,例如海豚和鲸鱼,会进行回声定位,因为声音在水中可以有效地传播很远的距离,而且在黑暗和广阔的海洋中,依靠视觉往往是不可能的。[3][5]
如引言中所述,回声定位主要用于视觉无效时,例如在黑暗中或水中。动物发出声音,然后接收和解释从物体返回的回声。然后,发射的脉冲与返回的回声进行比较,这些信息被大脑用来生成动物周围物体的图像。[3] 由于存在许多不同的蝙蝠物种,因此存在许多不同的回声定位策略,尽管所有策略都具有相似的潜在机制。[2][7]
非常好的听力对于能够在回声定位期间处理声音至关重要。蝙蝠甚至可以听到超声波范围内的频率,超过 20kHz,远远超出人类的范围。这也是它们用于回声定位的发声范围。非常高的超声波频率不仅会被大型障碍物反射,还会被小型目标反射,例如昆虫。这使得它们在蝙蝠捕猎时非常有用。[3]
1793 年,拉扎罗·斯帕兰扎尼发现,如果他通过使蝙蝠失明来剥夺它们的视觉,它们仍然可以绕过障碍物。一年后,查尔斯·祖林观察到,如果听觉被剥夺,蝙蝠会撞到物体上。[3][5] 这两个实验导致人们相信蝙蝠用耳朵而不是眼睛“看到”物体。1938 年,唐纳德·格里芬首次使用“回声定位”一词,当时他通过麦克风检测到了蝙蝠发出的超声波。[3][5] 在接下来的几十年里,人们发现回声定位的原理也被用于其他动物,例如海豚。[3][6]
回声定位蝙蝠的耳朵与大多数其他哺乳动物的耳朵具有相似的解剖结构。它们的外耳具有非常大的耳廓,能够检测回声定位传入的声音,一些蝙蝠甚至使用耳廓主动监听掠食者或猎物发出的声音。[7] 耳屏是外耳中的一片皮肤,用于解释回声定位期间传入回声的方向。[3][7] 蝙蝠的耳道、鼓膜、三块中耳骨骼及其耳蜗的结构与大多数哺乳动物(包括人类)相似。[7] 蝙蝠内耳的耳蜗覆盖着感觉细胞,这些细胞通过听觉神经连接到大脑。当声波进入耳蜗时,感觉细胞会将产生的振动转换为神经信号并将其传递给听觉神经元,从而传递到大脑。最近的一项研究发现,蝙蝠内耳的解剖结构,即神经节周围神经节管的壁结构,与其回声定位能力和它们用于回声定位的频率有关。[8]
蝙蝠通过在其喉部连续发出高频超声波来产生声音。[3][5] 然后,这些声音从动物的嘴巴或鼻子里发出,具体取决于蝙蝠的种类。[7] 许多蝙蝠可以根据它们的叫声目的改变它们的叫声速度,不同种类的蝙蝠在声音持续时间内会产生不同频率的信号。[1] 产生的声波以声脉冲的形式向各个方向传播到空气中,如图 3 中橙色波形所示。
如果蝙蝠发出的声波接触到物体,一些声波会被反射,如图 3 中绿色波形所示。传入的回声通过蝙蝠相对较大的耳廓(即耳廓)接收。接收回声时,蝙蝠可以提取有关物体的大小、距离、形状和纹理的信息。[3]
测量发出叫声与接收返回信号之间的时间延迟以找到物体到物体的距离。[7] 物体的垂直方向是通过解释垂直角度来找到的,在蝙蝠中,这是通过耳屏来完成的。水平方向由接收到的每个耳朵的声音强度差异来确定。物体的大小可以通过回声的强度来确定,回声频谱中的峰值和波谷提供了有关表面纹理的线索。[3] 多普勒效应等影响以及发声时的音调变化也有助于蝙蝠检测它们与检测到的物体之间的距离。蝙蝠的听觉神经系统处理从耳朵接收到的信息,并在蝙蝠大脑中构建蝙蝠周围环境的心理地图。[1] 因此,蝙蝠可以使用回声定位来避开障碍物和掠食者以及定位猎物。
在进化过程中,蝙蝠已经进化出了一种“发送-接收-切换”系统。当它们发出非常响亮的叫声时,接收功能会暂时断开,以确保它不会因响亮的声音而损坏,然后重新连接以接收返回的信号,这使得叫声和回声在时间上分离。这种切换是通过连接到内耳骨骼的中耳肌肉来完成的。当蝙蝠发出响亮的声音时,这些肌肉会收缩,骨骼无法很好地传递声音,导致声音在肌肉收缩时不被接收,这也是人类的一种主动反射。[2][3][5] 大多数蝙蝠只在接收到上次叫声的回声后才会发出另一声叫声,因为这确保了发射波和接收波不会相互干扰。[7]
如前所述,蝙蝠持续发出声脉冲并实时解释回声,从而能够快速改变飞行速度和轨迹以绕过物体。[9]但这并不是回声定位有用的全部。虽然回声定位主要用于运动过程中的定向,但它还有助于检测和分类猎物和捕食者。[3][6]一些蝙蝠甚至可以根据情况调整它们的叫声频率,以提高狩猎效率和适应性。
在例行飞行时,蝙蝠每秒发出大约 5 到 10 次叫声,当发现猎物,例如昆虫时,叫声频率会增加以找到昆虫的确切位置,每秒可达 200 次。[5]例如,一只夜蝠在捕猎昆虫时,会使用相对较长的窄带信号来检测猎物,一旦发现昆虫,就会切换到更短的宽带信号,并增加叫声频率,以找到昆虫的确切位置,从而产生所谓的“进食嗡嗡声”。[3]如果动物或物体距离很远,过高的叫声频率是不利的,因为发出的信号可能会与返回的信号混合,导致对物体位置的错误解释。[5]此外,叫声也需要大量的能量,因此,当没有发现附近猎物或物体时,较低的叫声频率更好。[5]
尽管大多数蝙蝠使用回声定位来了解周围环境,但它们也具有视觉能力。据说蝙蝠具有高空间辨别率、敏感度,甚至具有深度感知能力。它们在弱光条件下拥有最佳的视觉,因为它们主要在黑暗中移动。它们的视觉主要是黑白的,而且它们只拥有有限的色觉。[4]
虽然有关蝙蝠感觉系统的大多数研究都集中在回声定位的作用上,但一些研究表明,蝙蝠的飞行膜上长有毛发,可以充当气流传感器。[9]这意味着蝙蝠在飞行时可以感受到气流,并且可以对空气动力学条件的变化以及从物体返回的回声做出反应。翅膀上的毛细胞似乎在飞行速度的适应中发挥了特殊作用。[9][10]此外,蝙蝠可以使用触觉来检测物体,这可以帮助它们在回声定位无效的情况下捕获猎物。
嗅觉和味觉是蝙蝠最不重要的感官。与人类一样,味觉主要是在品尝食物时起作用。嗅觉用于识别可能的配偶,以及猎物和捕食者的探测。此外,蝙蝠利用它们的嗅觉进行交流。[4]
蝙蝠在飞行过程中使用视觉和回声定位的组合,使它们成为研究多感官整合的理想动物。[4]虽然这在很长一段时间内可能不再可能,因为蝙蝠种群在过去几年里一直在下降,导致许多蝙蝠物种被列为濒危物种。[11]Danilovich 等人发现蝙蝠使用它们的视觉来学习周围环境中物体的三维形状,以及决定在哪里飞行。同时,回声定位在接近障碍物或对物体进行分类时似乎更为重要。他们还发现蝙蝠能够将通过回声定位接收到的信息翻译成它们大脑中的视觉表现形式。[4]视觉和听觉并不仅仅重要,因为触觉似乎在飞行导航中发挥作用,尽管触觉相对于视觉和听觉的重要性存在争议。[9]
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