结构生物化学/细胞器/植物细胞/纤维体
纤维体是由多种纤维素分解酶组成的复合物，它们分解存在于植物细胞壁中的纤维素和半纤维素。纤维素和半纤维素是两种有机多糖化合物，也是地球上最丰富的两种聚合物。它们是主要的碳和能量来源。纤维素酶和半纤维素酶参与蛋白质：碳水化合物 [碳水化合物结合模块 (CBM)] 或蛋白质：蛋白质 (dockerins) 相互作用，使其难以分解。从化学上讲，纤维素相对简单。但是，其晶体结构使其抵抗生物降解。纤维素和半纤维素的解构和消化将允许碳周转和许多生物技术用途，包括生物燃料作为替代燃料来源。然而，只有极少数微生物能够消化纤维素和半纤维素，这就是为什么纤维体受到极大关注的原因。
第一个纤维体是在 1980 年代初由 Bayer 和 Lamed 在对梭状芽胞杆菌 (Closteridium thermocellum) 纤维素分解系统的研究中发现的，梭状芽胞杆菌是一种厌氧细菌。他们将纤维体描述为“一个离散的、纤维素结合的、多酶复合物，它介导了纤维素基质的降解”。他们最初认为纤维体只降解纤维素，但后来认识到纤维体也降解大量半纤维素酶，甚至果胶酶。在 Bayer 和 Lamed 的研究之后，人们对识别酶复合物组装的分子机制以及纤维体如何存在于宿主细菌表面进行了研究。最近，一系列厌氧细菌和真菌也被证明会产生纤维体系统。
科学家们认为，纤维体在消化纤维素和半纤维素方面比好氧细菌和真菌产生的相应酶系统更有效。厌氧环境可能施加了选择性压力，导致纤维体的进化。一个假设提出，将植物细胞壁降解酶整合到一个大分子复合物中会导致更有效的酶复合物，其纤维体催化单元相互作用协同工作，并通过支架蛋白结合的 CBM 进一步增强酶底物靶向。另一个假设表明，纤维体在细菌表面上的功能，至少在梭状芽胞杆菌中，增强了宿主细菌利用从细胞壁释放的单糖和寡糖的能力。
发现纤维体由含有称为 dockerins 的非催化模块的纤维体催化组分组成，它们与 cohesin 模块结合。这种受体/衔接蛋白结构域对负责纤维体的自组装。cohesin 和 dockerin 之间的识别是类型和/或物种特异性的。cohesin 和 dockerin 共同位于一个大的非催化蛋白中，该蛋白充当支架蛋白。
Dockerins 由大约 70 个氨基酸组成，这些氨基酸包含两个片段，每个片段约 22 个残基，位于纤维体催化组分中。前 12 个残基类似于 EF 手基序中钙结合环，其中天冬氨酸或天冬酰胺高度保守。EF 手是存在于大量钙结合蛋白家族中的螺旋-环-螺旋结构域。钙被证明是 dockerin 稳定性和功能所必需的。没有钙，dockerins 无法与 cohesions 相互作用。它们也以单个拷贝存在于纤维体酶的 C 末端。
辅因子是支架蛋白中串联重复序列的 150 个残基模块，它们特异性地结合到 dockerin 模块。支架蛋白中辅因子模块的数量在 1 到 11 之间变化，但通常大于 4 个。支架蛋白可以被定义为含有辅因子的蛋白质，它们在纤维体组装中起作用。纤维体的支架蛋白亚基的功能是将其他蛋白质亚基组织和定位到复合物中，并且还可以用作利用纤维体到细胞表面和/或靶向其底物的附着装置，因为支架蛋白通常包含一个非催化 CBM，该 CBM 将整个复合物锚定到纤维素上。
最近，研究人员发现，一些产生纤维体的微生物会产生多种支架蛋白。结合纤维素酶和半纤维素酶的支架蛋白被称为初级支架蛋白。结合初级支架蛋白的蛋白质被称为锚定支架蛋白。
纤维体的细胞表面附着是降解植物细胞壁多糖所必需的。CBM 是碳水化合物结合模块，分为三种类型：A 型（与结晶多糖相互作用）、B 型（结合到单个聚糖链的内部区域）和 C 型（识别小糖）。最初认为细菌纤维体通过“纤维素结合因子”与纤维素结合，但后来意识到，纤维体与细胞壁的附着是由位于支架蛋白中的 3 型 CBM (CBM3) 介导的。CBM3 是 A 型模块，它们与纤维素表面紧密结合。
细菌纤维体主要有两种类型：一种存在于多种类型的支架蛋白中，另一种含有单一支架蛋白。通过单个初级支架蛋白组装的纤维体是最简单的，根据初级支架蛋白中辅因子的数量，包含 6 到 9 种催化组分。细菌纤维体与纤维素紧密结合，被称为“纤维素结合因子”。
表达细胞表面纤维体的细菌包含单个初级支架蛋白和多个锚定支架蛋白。大多数锚定支架蛋白包含 SLH 模块或 SLH 结构域，它们介导结构蛋白与细菌细胞壁的附着，并且可能与次生细胞壁多糖结合。
厌氧真菌可以水解许多不同的多糖，包括纤维素和半纤维素。据信厌氧真菌是木质纤维素的最初入侵者，并在纤维消化中与细菌和其他微生物一起发挥作用。厌氧真菌植物与厌氧细菌一样具有纤维体。然而，真菌纤维体的特征描述较少。
在不同的真菌菌株中已经鉴定出许多 dockerin 序列。真菌 dockerin 由一个三链 β 折叠和一个短螺旋组成，它们通过两个二硫键连接在一起。研究人员还发现，真菌 dockerin 的氨基酸序列与其细菌对应物无关。真菌的基因组测序将使科学家能够了解蛋白质中存在的哪些 dockerin 序列与植物细胞壁降解有关。真菌和细菌纤维小体之间的另一个区别是，真菌纤维小体通常包含两份 dockerin 模块，每个模块由大约 40 个残基组成，通过较短的连接序列连接在一起。
研究人员还推测，真菌纤维小体可能不涉及 cohesin 模块。然而，需要更多工作和研究来描述真菌纤维小体。
研究纤维小体及其工作原理将为社会带来大量的生物技术益处。许多工业应用，如造纸浆生产，都需要在过程中分解植物细胞壁。纤维小体将是一个巨大的受益者。
当今世界面临的最大挑战之一是缺乏传统化石燃料的替代和可再生能源。在将木质纤维素生物质转化为可发酵糖以生产可再生燃料（如乙醇）方面，可以找到一种潜在的可行替代方案。然而，将木质纤维素转化为生物燃料的最大限速问题是结构性多糖的水解，这需要开发更高效的酶系统。需要大量的酶组来克服植物细胞壁的顽固性。纤维小体可能是未来的解决方案。
- ↑ 1. Fontes, Carlos and Harry J. Gilbert. “Cellulosomes: Highly Efficient Nanomachines Designed to Deconstruct Plant Cell Wall Complex Carbohydrates.” Annual Review of Biochemistry. 2011.