结构生物化学/细胞信号通路/感觉系统
人类有五种主要的感觉系统,分别是嗅觉、味觉、视觉、听觉和触觉。我们的感官使我们能够理解和感知周围的环境。这些主要的感官系统都包含专门的感觉神经元,它们以神经冲动或动作电位的形式将信息传递到中枢神经系统。到达大脑的感觉神经元发出的动作电位称为感觉。大脑接收到感觉信息后,将其解释成颜色、气味、声音和味道,这些也被称为知觉,并给出刺激。感觉和知觉通过感觉受体来感知。在人体中,存在着不同的专门感觉受体,用于检测来自身体内部和外部的不同刺激。检测来自身体外部的刺激的感觉受体称为外感受器,而检测来自身体内部的刺激的感觉受体称为内感受器。
感觉转导是指将刺激能量转换为受体电位的过程,受体电位是感觉受体膜电位的变化。当感觉受体质膜中的离子通道打开和关闭时,膜的离子通透性会发生变化,从而产生受体电位。这些感觉受体可以检测到最小的刺激,这使得它们非常敏感。
放大是指感觉通路中的细胞加强刺激能量,以便人类做出相应的反应。
在放大之后,动作电位被传递到中枢神经系统。
当信息在中枢神经系统中被接收时,通过总和,来自身体不同部位的感觉受体的受体电位被整合。整合的一种类型叫做适应,它会降低对刺激的反应性,因此我们不会感受到每个刺激。
感觉转导是指将刺激能量转换为受体电位的过程,受体电位是感觉受体膜电位的变化。当感觉受体质膜中的离子通道打开和关闭时,膜的离子通透性会发生变化,从而产生受体电位。这些感觉受体可以检测到最小的刺激,这使得它们非常敏感。
放大是指感觉通路中的细胞加强刺激能量,以便人类做出相应的反应。
在放大之后,动作电位被传递到中枢神经系统。
当信息在中枢神经系统中被接收时,通过总和,来自身体不同部位的感觉受体的受体电位被整合。整合的一种类型叫做适应,它会降低对刺激的反应性,因此我们不会感受到每个刺激。
嗅觉与味觉密切相关,因为它能够感知气味。当许多气味物质以蒸汽形式进入鼻子时,就会被检测到。这些气味物质中的许多是小的有机分子,它们解释了许多常见气味的来源。
气味物质在鼻子的一个特定区域被检测到,该区域称为主要嗅觉上皮,位于鼻腔的顶部。大约 100 万个感觉神经元排列在这个区域的表面。使这些分子产生气味的特性是分子的形状,而不是物理特性。形状是最重要的因素,因为它决定了分子与特定表面(通常是蛋白质受体)的结合程度。例如,薄荷醇 ((5R)-2-甲基-5-(丙-1-烯-2-基)环己-2-烯-1-酮) 是手性的。每种对映异构体产生不同的气味,但分子之间的唯一区别是它们的方向,没有其他物理差异。(R) 对映异构体产生薄荷味,而 (S) 对映异构体产生孜然植物的气味。
对气味物质的生化研究表明 G 蛋白在检测气味中发挥作用,因此确定了 7TM 受体是原因。七次跨膜螺旋 (7TM) 受体负责传递由光子、气味物质、味觉物质、激素和神经递质等不同信号引发的信息。已知有数千个这样的受体,并且数量还在不断增加。顾名思义,这些受体包含七个跨越膜双层的螺旋,它们是细胞受体中最大的类别。这些受体有时被称为蛇形受体,因为单个多肽链在膜中“蛇形”穿梭七次。
鼻腔上部有神经元,称为嗅觉受体细胞。当气味物质分子与这些受体结合时,会触发一个信号转导通路,将动作电位直接传递到大脑的嗅球。气味物质分子只与特定的受体蛋白结合。不同的气味是由不同的气味物质与选择性受体的结合决定的。
视觉感官基于眼睛中光感受器细胞对光的吸收。光感受器细胞对电磁频谱中 300-850 纳米范围内的光敏感。有两种类型的光感受器,它们被称为杆状体和锥状体。人的视网膜包含大约 300 万个锥状体和 1 亿个杆状体,锥状体感受器负责颜色,只在强光下起作用。杆状体在弱光下起作用,无法感知颜色。人眼视网膜含有两种类型的光感受器细胞:杆状体和锥状体。杆状体对光敏感,但无法区分颜色。另一方面,锥状体能够区分颜色,但不像杆状体那样对光敏感。杆状体和锥状体都含有视色素,这些视色素包含视黄醛,一种吸收光的分子。杆状体特别含有视紫红质,这种色素是由连接到特定视蛋白的视黄醛组成的。当杆状体暴露于光线下时,视黄醛分子吸收光并改变形状。在视黄醛非活性状态下,杆状体保持顺式异构体。视黄醛吸收光后,它从顺式异构体转变为反式异构体。在反式异构体中,它也从视蛋白中解离。杆状体的外段由堆叠在一起的盘状结构组成。视紫红质位于这些盘状结构内。一旦视黄醛吸收光,它就会触发信号转导通路。首先,视紫红质被光吸收激活。活性视紫红质激活转导蛋白,一种 G 蛋白。这种 G 蛋白随后激活酶磷酸二酯酶。活化的磷酸二酯酶将 cGMP 水解为 GMP,这使得 cGMP 可以从钠通道中去除。一旦 cGMP 被去除,钠通道关闭,由于膜对钠的通透性降低,杆状体发生超极化。
- 视紫红质处于非活性状态
- 钠通道打开
- 杆状体去极化
- 杆状体和锥状体释放谷氨酸,一种神经递质,进入与称为双极细胞的神经元突触
- 双极细胞要么去极化,要么超极化
- 视紫红质处于活性状态
- 钠通道关闭
- 杆状体超极化
- 不释放谷氨酸
- 双极细胞要么去极化,要么超极化
有三种类型的神经元有助于视网膜的信息处理。神经节细胞是从双极细胞向大脑发送信号的神经元,并参与远距离信号传导。水平细胞和无长突细胞帮助整合信息,然后再将其传递到大脑。水平细胞和无长突细胞参与局部信号传导。水平细胞接收来自杆状体或锥状体的信息,并将减少周围杆状体和锥状体的效应,这有助于通过增加对比度来锐化我们的图像。无长突细胞被双极细胞激活,并减少周围双极细胞和神经节细胞的效应。侧抑制是一种特定类型的整合,有助于在图像中创建更大的对比度。视交叉位于大脑皮层附近,是视神经汇合和轴突交叉的区域。来自左右眼左侧视野的轴突汇合并传到大脑右侧。反之亦然,来自右侧视野的轴突汇合并传到大脑左侧。
通常,当一个人鼻塞时,他可能难以品尝食物。这是因为味觉是多种感官的组合,它们通过不同的机制起作用。因此,味觉可以被称为嗅觉的姊妹感官。然而,它们在许多方面却大不相同。味觉物质分为五类:甜、咸、鲜、苦和酸。
最简单的味觉物质,钠离子,被感知为咸味,而氢离子被认为是酸味。咸味不是由 7TM 受体引起的,它实际上是通过舌头细胞表面表达的通道中钠离子的通过来检测的。与咸味一样,酸味是由氢离子对通道的影响引起的。鲜味是由氨基酸谷氨酸和天冬氨酸引起的。通常,人们会以称为谷氨酸钠(味精)的盐的形式遇到谷氨酸,它被用作增味剂。谷氨酸和天冬氨酸是唯一引起味觉的氨基酸。它们发出的鲜味是由与甜味受体相关的异二聚体受体介导的。另一方面,苦味和甜味物质是由多种不同的分子引起的。许多苦味化合物与有毒物质有关。大多数甜味化合物是碳水化合物,它们富含能量且易于消化。一些非碳水化合物化合物,如糖精和阿斯巴甜,也尝起来很甜。就像在嗅觉中一样,研究表明 G 蛋白的参与,这也意味着 7TM 受体检测苦味和甜味。
听觉基于对机械刺激的检测。人们可以检测到 200 到 20,000 赫兹的频率,对应于 5 到 0.05 毫秒的时间。我们听到噪音的能力通过检测噪音来自何处的能力得到增强。它能够检测到声音到达一只耳朵的时间延迟,以及到达另一只耳朵的时间延迟。声波在耳蜗内被检测到,耳蜗是一个充满液体的膜性囊,像蜗牛一样卷曲。它位于内耳的内部。每个耳蜗大约有 16,000 个毛细胞,它们负责声音检测。每个毛细胞内大约有 20 到 300 个毛状突起,称为立体纤毛。
人类耳朵不仅可以检测到声音,而且人类的内耳还可以检测到身体位置和平衡。内耳椭圆囊中的毛细胞在头部位置因重力或运动而发生变化时会做出反应。不同的身体位置会导致不同的毛细胞和感觉神经元受到刺激,并向身体发送不同的信息。这就是为什么有些人会因运动或重力的突然变化而出现晕动病。
与其他感官一样,触觉也是多种因素的组合。由皮肤检测到的触觉,感知压力、温度和疼痛。虽然目前生物化学家不确定导致触觉的确切原因,但已确定称为伤害感受器的神经元将信号从皮肤传递到脊髓和大脑的疼痛处理中心。在研究辛辣食物时,已确定伤害感受器发挥了作用。辣椒素激活伤害感受器,是导致“辣”味的分子。辣椒素受体,也称为 VR1,作为阳离子通道,启动神经冲动。
Campbell, Neil A.,Jane B. Reece. 生物学。Menlo Park, CA: Benjamin Cummings, 1999. Print.