结构生物化学/铜金属伴侣蛋白
“游离”铜是一个热力学术语，对应于没有与氨基酸或生物聚合物等配体结合的水合 Cu(I) 或 Cu(II) 配合物。游离细胞内铜离子也可以用动力学术语来定义：在细胞的生命周期中，不到 0.01% 的总细胞铜会变成游离态。当金属硫蛋白等铜解毒系统被诱导时，铜螯合能力会变得很强。金属伴侣蛋白成功地获取金属并将其捐赠给需要它的酶。已经发现了三种不同的铜转运途径。
途径 1：铜到线粒体 线粒体酶细胞色素氧化酶需要三个铜离子插入到两个亚基中：一个双核铜位点突出于线粒体内膜空间，另一个单核铜位点埋藏在线粒体内膜中。在线粒体酶细胞色素氧化酶活性所需的许多组装因子中，有两种蛋白质对铜的利用有影响。
途径 2：ATX1 途径将铜转运到高尔基体
ATX1 被发现将铜传递给位于高尔基体区室的细胞内铜转运蛋白。然后，铜转运蛋白可以将金属泵入高尔基体的腔室中，以插入到注定要到达细胞表面的铜酶中。特别是，ATX1 传递的铜被真核生物中保守的 P 型铜转运蛋白所靶向。P 型铜转运蛋白可以转运 ATP 酶。人类特别拥有两种类型的转运蛋白，即 ATP7A 和 ATP7B。
途径 3：铜到胞质超氧化物歧化酶
胞质超氧化物歧化酶特别以酶 SOD1 为目标。SOD1 酶通过铜离子的氧化还原反应，保护细胞免受有毒超氧化物阴离子自由基的氧化损伤。铜插入 SOD1 需要一种参与赖氨酸生物合成途径的铜金属伴侣蛋白，称为 LYS7。CCS 是迄今为止发现的最大一种铜金属伴侣蛋白。而 ATX1 和 COX17 在单蛋白结构域中被定义，CCS 可以被定义在三个不同的结构域中。
原核生物没有真核生物中通常存在的细胞内区室化；因此，COX17 等金属载体可能无用。在肠道细菌中发现了一个 ATX1 的同源物。CopZ 最初被认为是铜转录因子，它也是一种铜金属伴侣蛋白。纯化的 CopZ 可以转移铜，取代 CopY 结合 DNA 所需的锌离子。
类似的转运途径也存在于其他金属中。除了用于将铁传递到铁硫簇组装位点的铜之外，其他组别，如 IscA 蛋白家族，也执行类似的功能。除此之外，原核生物的镍结合蛋白也可以促进金属插入需要镍的酶中，例如脲酶和钴脱氢酶。
金属伴侣蛋白对于确定铜条件下的细胞功能至关重要。金属伴侣蛋白确保将金属离子安全地传递到合适的细胞内目的地，并保护货物免受意外反应的影响。
Thomas V. O'Halloran 和 Valeria Cizewski Culotta “金属伴侣蛋白，金属离子的细胞内穿梭服务”