结构生物化学/细胞色素 b6f 复合体

来自衣藻的细胞色素 b₆f 复合体结构

细胞色素 b₆f 复合体，也称为质体醌-质体蓝素还原酶，是一种能量转导的异源寡聚二聚体酶，存在于热嗜酸性蓝藻Mastigocladus laminosus和绿藻衣藻的类囊体膜中。该酶充当光系统 II (PSII) 和光系统 I (PSI) 反应中心复合体之间电子传递的介质，这些复合体位于膜内。发生这种反应的反应如下所示

$\ {Plastoquinol-1\ +\ 2\ oxidized\ plastocyanin\leftrightarrow \ plastoquinone\ +\ 2\ reduced\ plastocyanin}$

反应机制

在此过程中，电子从膜的一侧转移到另一侧，导致跨膜的电化学势梯度，确定约为 250mV，梯度的正端位于质子被转移到的膜侧。质体醌-1 (QH₂) 和质体蓝素 (Pc) 作为循环或非循环电子传递的移动氧化还原载体。

在非循环反应中，水通过 PSII 酶进料以产生质体醌 (QH₂)，质体醌 (QH₂) 被细胞色素 b₆f 复合体还原为质体蓝素 (Pc)。然后，Pc 通过 PSI 酶进料，导致烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 (NADPH) 的还原形式。

在循环反应中，

QH₂ + 2Pc(Cu²⁺) + 2H⁺ → Q + 2Pc(Cu⁺) + 4H⁺

Pc 通过电子分叉机制通过电子传递链传递其电子。该循环中使用的机制通常被称为Q 循环。

细胞色素 b₆f 复合体（质体醌-质体蓝素还原酶），Q 循环

Q 循环（见右图）是一个过程，其中复合体的带正电侧与 QH₂ 结合，并被复合体上的 Fe-S 中心氧化以形成半醌。这会在复合体的带正电侧释放 2H⁺。接下来，e^- 通过电子传递链传递到 Fe-S 中心到 Pc，然后半醌通过将其 e^- 传递到细胞色素 b6 复合体的血红素 bp 来进行传递。然后，血红素 bp 将其 e^- 传递到酶的血红素 bn，从而将 Q 还原并产生 SQ。

然后循环继续（如图所示为“第二部分”），通过第二个 QH₂ 结合到复合体的带正电侧。通过高低电子传递链，一个 e^- 用于还原另一个氧化的 Pc，然后从细胞色素 b₆f 复合体上的血红素 bn 传递另一个 e^- 到 SQ 分子。这里，Q^2- 被完全还原并从膜的最初带负电侧接受 2 个 H⁺ 以形成 QH₂。最后，QH₂ 扩散到膜中，完成循环。

结构

细胞色素 b₆f 复合体的结构因生物体而异，但保留了很强的结构和组成相似性，并且基本上以相同的方式发挥作用。例如，M. laminosus 和 C. reinhardtii 复合体在结构上非常相似，都包含相同数量的多肽亚基，并且在其光合电子传递 (Pet) 蛋白 A-D 亚基中具有相似的序列同一性。这些结构都被认为是同型二聚体，每个单体包含 8 个多肽亚基。在这 8 个亚基中，其中 4 个最大的被认为是复合体的单独亚基，如 Hurt & Hauska 所定义。根据 Hurt & Hauska，这 4 个亚基由 c 型细胞色素 f (PetA)、细胞色素 b6 (PetB)、ISP (PetC) 和亚基 IV (PetD, suIV) 组成，后者与 bc1 细胞色素 b 的 C 末端一半相关。所有 8 个亚基结合在一起形成膜脂双层内的一束 13 个 α 螺旋。每个单体还包含一条由六个独立的氧化还原辅基组成的链，以驱动电子和质子的转移。酶的尺寸约为膜双层宽度的两倍，质谱法已确定分子的典型分子量约为 10⁵ g/mol。