结构生物化学/酶/温度对酶活性的影响
了解酶的工作原理非常重要，因为这可以帮助我们理解细胞的功能和酶的操控。温度是影响酶活性的一个重要因素之一。广为接受的关于温度如何影响酶活性的经典模型认为，反应速率的指数增长对应于酶量的减少，这是由酶活性的不可逆热破坏引起的。然而，研究表明，实验数据与经典模型不符。例如，一项研究发现，一旦超过酶的最适温度，酶的催化速率下降幅度大于不可逆热失活预期下降幅度。另一项类似的研究也表明，与在热稳定性条件下相比，一些酶在高温下活性降低，并且如果在酶的最适温度下，一些活性损失是可逆的；因此，热稳定性是必要的，但不足以确保热活性。
平衡模型被引入来取代经典模型，以解释经典模型中忽略的方面。在整合所有可能的因素后，平衡模型与实验数据非常吻合，并为酶的温度控制、适应和进化提供了见解。平衡模型通过引入处于活性中间体平衡状态的非变性中间体酶来解释酶的热行为。这个额外的项描述了温度如何影响酶的活性形式和非活性形式之间的平衡。这种关系可以用以下反应表示
Eact ↔ Einact → X
其中Eact是酶的活性形式，Einact是酶的非变性非活性形式，X是酶的完全失活形式，Keq是Eact和Einact之间的平衡常数，Kinact是Einact到X的速率常数。
最初，速率由短时间内形成的产物浓度增加决定，然后浓度下降。这表明酶存在一个最适温度，这进一步说明酶活性的丧失，意味着活性酶和非活性酶的比例发生了变化。活性酶和非活性酶的可逆平衡保护酶免受热失活，这意味着平衡项充当缓冲剂。平衡模型和经典模型之间的区别在于，酶的实验数据显示活性在to处达到最佳，这与平衡模型一致；然而，经典模型没有显示出这种最佳值。此外，从反应性最低到反应性最高的许多酶都被检查过，结果表明它们与平衡模型相匹配。因此，平衡模型是通用的，与正在进行的反应和酶本身的结构无关。
在建立平衡模型之前，存在一些模型，这些模型与平衡模型具有一些相似之处。一个先前的模型显示了活性随时间的独立变化，这意味着催化速率的变化仅受温度影响，而总活性酶保持恒定。这排除了时间依赖性不可逆失活的可能性。该模型与平衡模型相似，因为它们都是时间无关的。但是，在平衡模型中，酶活性水平会发生变化。
第二个模型描述了多种活性形式的反应物之间的平衡。在这个模型中，使用蛋白质而不是酶，但建立平衡的基本概念仍然存在。该模型指出，总活性蛋白质随着时间推移而减少；然而，它假设活性水平不随温度而变化，并假设受保护的抗体和天然抗体都是活性的。
另一个模型，其中酶的天然形式和展开形式之间达到平衡，得出结论，整个过程受可逆步骤的限制，特别是在展开然后分组蛋白质的情况下，从而导致不可逆的变性过程。该模型与平衡模型不同，因为在平衡模型中，非活性酶的折叠程度显著。此外，在平衡模型中，酶的热展开通常是不可逆的。
初始酶速率与温度的关系图显示，每种酶都有其各自的最适温度。当温度超过最适温度的阈值时，会导致比初始速率所能测量的更快的酶活性损失；因此，酶的活性形式和非活性形式之间的平衡是一个有效的假设。从上面的反应来看，变性速率远低于活性酶转换为非活性酶的速率，因为活性酶转换为非活性酶的过程是温度依赖性的。相互转换受酶的活性位点限制。活性位点需要灵活性来进行催化，导致温度诱导的构象和/或动力学变化的可能性更大。活性位点还控制着温度对活性的影响以及酶在较宽温度范围内所具有的活性类型。尽管两种形式之间相互转换的大体情况是众所周知的，但从活性形式到非活性形式的详细局部变化很难检测到，因为可能只有微小的结构变化，并且由于快速变性以产生主要是非活性形式，因此存在时间限制。
诱变，其中遗传信息以缓慢而稳定的方式发生改变的突变，可以通过两种方式提高酶的稳定性。首先，诱变有助于揭示蛋白质稳定性的结构基础。其次，它提高了酶发挥功能的温度。更具体地说，诱变改变活性位点上的单个氨基酸，从而导致最适温度和焓的变化，而不会改变非活性酶的吉布斯自由能。这意味着，在相同能量的情况下，由于最适温度升高，酶活性水平也会提高。但是，如果总体上温度升高，酶的稳定性和反应速率会相应降低。
平衡模型测试了酶的热性质与温度对宿主生物的影响之间的关系。换句话说，平衡模型提供了关于温度如何影响酶活性的解释。具体而言，活性位点受温度如何影响酶活性的控制，这意味着活性位点的进化受到温度的限制。需要注意的是，平衡模型适用于理想情况。事实上，平衡模型的建立并不能排除更复杂的模型可能也同样符合数据的可能性。
Roy M. Daniel and Michael J. Danson. 对温度如何影响酶催化活性的新认识. 生物化学趋势，第 35 卷，第 10 期，2010 年 10 月，第 584-591 页，ISSN 0968-0004，10.1016/j.tibs.2010.05.001。
(http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0968000410000897)