结构生物化学/人类进化

人类进化

人类来自智人属智人种。通过广泛接受的分类系统，即界、门、纲、目、科、属和种。所有人类都来自脊椎动物，脊椎动物具有很大的分化线，其中一些脊椎动物是头索动物、尾索动物、有头动物、被囊动物、辐鳍鱼类、肉鳍鱼类，而陆生脊椎动物和哺乳动物则来自肉鳍鱼类，而灵长类动物中的一组哺乳动物则产生了人类。人类被认为是猿类的成员，来自旧世界猴而不是新世界猴。旧世界猴有尾巴，但尾巴很弱，与新世界猴不同，它们无法用尾巴来完成诸如在树上悬挂之类的任务。许多灵长类动物都具有衍生特征。它们有手和脚，这使它们能够握住东西并伸手去拿。它们有对抓握和握持很有用的对生拇指，它们在文化和社会上得到发展和调节。它们的视力不同于其他动物，这使它们能够感知深度。它们还有更大的大脑。从旧世界猴中，类人猿在大约 2000-2500 万年前开始分化。人类属于这个群体，被称为双足类人猿。我们今天所知道的人类物种智人大约有 160,000 年的历史，对于一个存在了大约 46 亿年的地球来说，这相对年轻。类人猿也具有衍生特征。它们共享一些类似的衍生特征，例如无毛、更大的大脑、直立行走、能够通过语言交流、较短的下巴，以及能够制造工具和仪器。据推测，类人猿大约在 600 万年前来自非洲。最早的类人猿大脑很小，并且能够直立行走。

类人猿进化：大约 6-7 百万年前，人类和黑猩猩的最后共同祖先分化成至少两个独立的谱系。类人猿指的是导致人类出现的谱系中的一组生物。最早的类人猿候选者包括乍得沙赫人、图根原人、卡达巴地猿和拉米达地猿（Klein 2009）。

顾名思义，乍得沙赫人在乍得托罗斯梅纳拉（6-7 百万年前）被发现。属于该物种的化石被称为“图迈”，包括一个几乎完整的头骨。根据枕骨大孔的前部位置，乍得沙赫人很可能是一种双足生物。然而，其 360-370 cc 的脑容量远小于普通人。由于图迈化石没有后肢特征，而且头骨并不完整，因此关于乍得沙赫人是否是猿类，而不是现代人类祖先，存在争议。

图根原人在肯尼亚的图根山脉被发现，年代可追溯到大约 600 万年前。该物种的弯曲指骨表明它擅长攀爬树木。然而，股骨的细长颈部和闭孔外肌沟的位置支持双足行走。

最后两位最早类人猿候选者属于地猿属。卡达巴地猿的大多数标本是年代可追溯到 5.2-5.8 百万年前的单个牙齿。相反，拉米达地猿有一个几乎完整的骨骼标本，年代可追溯到 4.4 百万年前。拉米达地猿具有猿类和人类的中间特征。枕骨大孔的前部位置表明拉米达地猿是双足行走的。此外，与一些猿类不同，它没有显示出指关节行走的适应性。然而，虽然它的腿适应了双足行走，但拉米达地猿也具有对生的拇指和部分抓握的脚，以促进树栖生活方式，这两种特征都与猿类有关。因此，根据目前的证据，尚不清楚任何提议的候选者是否是最终导致人类出现的类人猿，或者它们是否仅仅代表了已经灭绝的猿类谱系。

南方古猿：南方古猿代表一个亚科，有足够的化石数据支持它们是最古老的已知类人猿。它们存在于 1.2-4.4 百万年前，具有人类的双足行走和其他特征，以及猿类特征，包括更小的脑容量和攀爬树木的适应性。南方古猿可以分为 4 个属：地猿（拉米达）、南方古猿、肯尼亚猿和傍人。拉米达地猿有时也被归入南方古猿亚科，因为其在化石记录中的位置尚不清楚。

最早的南方古猿之一是阿法南方古猿，年代可追溯到 3.9-4.2 百万年前。虽然足骨表明双足行走，但弯曲的指骨和其他手部特征表明它能够指关节行走和攀爬树木。其他类人猿特征包括大型臼齿和牙列上的厚牙釉质。

阿法南方古猿是记录比较完整的南方古猿之一。一些比较著名的发现包括“露西”、“第一个家庭”和“迪基卡儿童”。露西是一个几乎完整的骨骼，发现于 1974 年，年代可追溯到 3.2 百万年前。第一个家庭包括 13 个个体，发现于 1975 年的同一地点。最后，迪基卡儿童是一个 3 岁孩子的化石，脑容量为 300 cc，大约是成年脑容量的 75%。这表明阿法南方古猿的成熟速度比黑猩猩慢。总的来说，阿法南方古猿具有猿类和人类的共同特征。与人类一样，阿法南方古猿的脚具有纵向足弓，骨盆宽阔呈盆状，有利于双足行走。然而，它们的大脑也较小（400 cc），并且在黑猩猩和人类（完全没有间隙）之间存在一个间隙。

双足行走与脑容量：在非洲发现的类人猿化石表明，双足行走比现代人类相当的脑容量增加更早出现在进化过程中。因此，重要的是要了解为什么双足行走被选为人类进化过程中的运动方式。目前有许多关于类人猿为何成为双足行走的理论。

关于类人猿为何成为双足行走的一种理论是，这使得从一个地方到另一个地方更容易携带工具、食物、儿童和其他资源。另一个观点指出，双足行走使人们能够看到高高的草地上方，从而避开捕食者并寻找猎物。最后，可能是用两条腿走路在能量上更有效。所有这些原因以及其他原因的结合可能导致人类成为双足行走。然而，无论原因是什么，双足行走确实存在一些必须考虑的缺点。例如，允许双足行走的骨盆重组也导致了难产。此外，由于体重向下移动到脊柱时会增加，因此双足行走也会导致背痛。因此，双足行走的益处必须大于成本，以便类人猿适应这种运动方式。

o 智人

 能人 • 生活在 2.4-1.6 百万年前，他们使用工具狩猎。

 匠人 • 生活在约 190-160 万年前。他们能够用两条腿行走，并且拥有更大的大脑。

 直立人 • 来自非洲，存在于大约 180 万年前。他们是第一个走出非洲的类人猿群体。

 尼安德特人

•尼安德特人和解剖学意义上的现代人共存：尼安德特人和智人之间是否存在任何关系尚不清楚。虽然有些人认为尼安德特人是智人属的成员，但另一些人则认为该人种属于不同的属。这场争论的中心是尼安德特人和解剖学意义上的现代人 (AMH) 之间相互作用的程度，特别强调他们在欧洲的共同居住，这可能持续了不到 5000 年。根据目前的化石证据，AMH 在 38 kya 前就已遍布欧洲。此外，有化石数据表明尼安德特人可能存在于 34-38 kya 前（Joris 等人，2011；Doronichev 等人，2011）。因此，有证据表明这两个群体在时间和空间上都重叠。然而，尚不清楚的是相互作用和杂交的程度。有多少人类基因组来自尼安德特人基因，人类在尼安德特人灭绝中扮演了什么角色？此外，如果人类确实导致尼安德特人灭绝，那么哪些有利于进化的特征使他们能够战胜一个拥有更大的大脑和适应寒冷气候的解剖结构的狩猎物种。

关于尼安德特人灭绝的假设：如上所述，化石记录显示尼安德特人大约在 34-38 kya 前灭绝。然而，化石证据还表明，尼安德特人可能存在于 130 kya 前。因此，在与 AMH 接触后不久，他们就灭绝了。涉及人类行动的假设包括竞争、群体间暴力或疾病。

1) 第一个将 AMH 视为尼安德特人灭绝原因的假设是竞争。解剖学意义上的现代人为了争夺资源而胜过尼安德特人，并且更有效地利用了环境。早期证据表明，AMH 的饮食更加多样化，包括植物性食物和肉类，而尼安德特人则是纯粹的肉食动物。此外，AMH 使用更复杂的工具，可以从远处杀死猎物（La Pierre，2008）。相反，尼安德特人拥有更简单的武器，这使得他们必须靠近猎物。因此，他们的死亡率被认为高于 AMH。然而，最近的证据支持尼安德特人更具多样性的饮食，包括植物性食物和肉类（Brooks 等人，2011）。因此，竞争不太可能是灭绝的主要原因，尽管它可能是一个促成因素。

2) 群体间暴力是将人类与尼安德特人灭绝最直接联系起来的假设。本质上，人类猎杀尼安德特人，并将他们逼到灭绝的边缘。幸存的尼安德特人过于分散，数量太少，无法生存和繁殖。虽然支持这一论点的证据很少，但存在一些化石证据。例如，在尼安德特人个体香迪拉的肋骨上有一个被刺穿的肋骨，类似于 AMH 使用的投掷武器（Churchill 等人，2009）。还有一些其他伤痕被认为是群体间暴力的结果（McCall 和 Shields，2008）。最后，为了支持这一假设，群体间暴力符合尼安德特人灭绝的共同存在时间范围短这一特点。

3) 另一个假设涉及 AMH 将一种病毒带到欧洲，这种病毒摧毁了尼安德特人的人口。在非洲多年的共同进化之后，AMH 对这种病毒产生了抵抗力，但尼安德特人的人口在免疫学上是天真的（Greenwood 和 Wolff，2010）。支持这一假设的证据主要来自历史证据，这些证据表明外国人带来的新疾病杀死了大量土著居民（例如，欧洲人将天花带到新世界，杀死了数百万土著美洲人）。

4) 也提出了其他假设，这些假设不太依赖于两个群体之间的相互作用，例如人类更适应气候变化。然而，无论情况如何，很明显尼安德特人在人类进化中仍然发挥着重要作用。总之，对尼安德特人基因组的测序表明，亚洲和欧洲现代人的人口与尼安德特人共享了 1-4% 的基因组。相比之下，现今非洲人口没有这种基因关系。因此，虽然群体间杂交可能很少，但现代人人口中仍然存在部分尼安德特人基因组。

 理论认为，所有的智人都起源于非洲，并进化出尼安德特人和直立人。科学家利用分子钟作为证据，证明“走出非洲”假说是对现代人类起源的最佳估计/理论。分子钟理论指出，蛋白质和DNA相对于自身的变化速率是恒定的，无论其是哪种物质。例如，HIV复制和突变的速率是恒定的，人类蛋白质复制的速率、DNA和RNA在中心法则中转录和翻译的速率也是恒定的。

参考文献

Banks, W.E., d’Errico, F., Kageyama, M., Peterson, A.T., Sanchez-Goni, M.F., Sima, A. (2008). “尼安德特人因竞争性排斥而灭绝。” PLoS ONE, 3 (12): 39-72. Berger, T.D. 和 Trinkaus, E. (1995). “尼安德特人外伤模式。” 考古科学杂志, 6 (22): 841-852. Brooks, A.S., Henry, A.G., Piperno, D.R. (2011). “牙结石中的微化石表明尼安德特人饮食中存在植物和熟食（伊拉克沙尼达尔 III 号洞穴；比利时斯皮号洞穴

	and II, Belgium).” PNAS, 2 (108): 1-6.

Churchill, S.E., Daniel, J.A., Franciscus, R.G., McKean-Peraza, H.A., Warren, B.R. (2009). “沙尼达尔 3 号尼安德特人肋骨刺伤和旧石器时代武器。” 人类进化杂志, 2 (57): 163-178。

Doronichev, V.B., Golovanova, L.V., Higham, T.F.G., Pinhasi, R. (2011). “更新后的晚期

尼安德特人占领时间和北高加索中旧石器时代结束。”

PNAS, 21 (108): 8611-8616.

Green 等人 (2010)。“尼安德特人基因组草图。” 科学, 328 (5979): 710-

722.

Greenwood, A.D. 和 Wolff, H. (2010). “人类病毒疾病是否消灭了尼安德特人？” 医学假设, 1 (75): 99-105。

Joris, O., Street, M., Terberger, T., Weninger, B. (2011). “放射性碳测年方法用于中

旧石器时代到晚旧石器时代过渡：最后尼安德特人消失和第一个

解剖学意义上的现代人出现在欧洲。” 欧洲人类的连续性和不连续性：

150 年的尼安德特人研究。Condemi, S.

和 Weniger, G. 第 1 卷。纽约：施普林格，2011 年。第 239-298 页。印刷版。

Klein, Richard G. 人类历程：人类生物学和文化起源。第 3 版。芝加哥和伦敦：芝加哥大学出版社，

       2009. Print.

La Pierre, Y. 尼安德特人：一个史前谜题。明尼阿波利斯：二十一世纪图书，

2008 年。印刷版。

McCall, G.S. 和 Shields, N. (2008)。“从小型社会和

早期史前时期获得的证据，及其对现代侵略和暴力理论的意义。”

侵略和暴力行为, 1 (13): 1-9。

Trinkaus, E. (2011)。“晚更新世成人死亡模式和现代人类

建立。” PNAS, 4 (108): 1267-1271。