结构生物化学/脂类/流动镶嵌模型

流动镶嵌模型

流动镶嵌模型用于描述生物膜中脂类和蛋白质的相互作用。该模型本质上宣告了侧向扩散的概念，即蛋白质可以自由地在膜内移动，并且这种膜被认为实际上是二维的。生物膜的流动镶嵌模型总是不断波动和调整的。1972 年，流动镶嵌模型由 S. Jonathan Singer 和 Garth Nicholson 提出。^[1]

膜的流动镶嵌模型指出，膜组分可以在膜平面上自由扩散。一些膜蛋白通过与细胞骨架蛋白的相互作用而被限制在膜的特定区域。此外，尽管许多磷脂和膜蛋白可以在单层中横向移动，但它们不会从双层的单层翻转到另一层。磷脂的翻转非常罕见。膜的内层和外层可能由不同的磷脂组成。膜流动性指的是膜磷脂在膜平面内的运动。流动性降低与运输速率降低相关。脂肪酸侧链的长度也会影响流动性。具有长烃链的磷脂与相邻脂类之间的疏水相互作用增加，因此膜流动性降低。[微生物学]

一些生物体可以通过改变膜磷脂中存在的脂肪酸的长度和饱和度来改变膜流动性，以应对温度压力。胆固醇也会影响膜流动性。胆固醇对膜流动性的影响很复杂，取决于膜中饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸的比例。胆固醇还可以防止饱和脂肪酸的堆积，从而提高流动性。

流动镶嵌模型由 S.J. Singer 和 Garth L. Nicholson 于 1972 年提出，它提供了生物膜整体合理结构和图像。该模型最重要的特点之一是磷脂双层具有流动性。磷脂分子可以自由地横向移动。相对于磷脂分子的横向移动，双层两半之间的交换很少。这种最小的交换或翻转作用允许磷脂的不对称分布。这种不对称性是膜的重要特征。膜表面表现出不对称性。换句话说，它们在两侧具有不同的特性。这些结构差异支持了膜内外侧的功能差异。例如，膜外表面最重要的功能之一是与其他细胞的相互作用和交流。这通常是通过几乎只存在于外表面上的糖分子来实现的，这些糖分子充当细胞的区分标记。另一方面，内部执行不同的功能，因此具有不同的组成。在这个模型中，膜是嵌入在流动磷脂双层中的蛋白质马赛克。磷脂和蛋白质的亲水部分最大程度地暴露于水性界面。这一特点确保了膜的稳定性。分子的流动性受多种因素的影响。这些因素包括膜中发现的脂类类型以及脂肪酸链中膜脂类的不饱和程度。顺式双键的存在会使脂肪酸链发生弯曲，这会影响磷脂双层的堆积。这种弯曲阻止了磷脂分子过于紧密地堆积在一起，从而有助于膜流动性。重要的是要了解，在这个模型中，膜脂类和嵌入蛋白质都可以自由移动。它们可能是移动的或流动的。

流动性的证明

流动镶嵌模型显然表明，包围细胞的脂类双层是流动的、灵活的，并且总是在移动。为了证明这一点，进行了一个标志性的实验，即取一个细胞，并用荧光物质饱和其脂类双层。在细胞完全被绿色荧光饱和后，用一个单点在细胞膜上进行漂白。这在覆盖着绿色荧光的细胞膜上创建了一个非常白的斑点。过了一会儿，漂白斑点开始褪色，在你意识到之前，该区域似乎被绿色荧光重新覆盖。这种现象背后的原因是细胞膜将漂白的亲水头部在细胞膜的其余部分之间扩散。这种扩散使白色漂白物质通过被绿色荧光的亲水头部取代而褪色。发现细胞膜中存在两种类型的扩散，即侧向扩散和横向扩散。侧向扩散是指以肩并肩的方式切换位置，而不会发生任何翻转。这是细胞中发现的最快的扩散方式。第二种扩散方式，横向扩散，是指磷脂头部在细胞膜的两侧之间翻转。然而，这种扩散方式不太可能发生，并且比侧向扩散慢得多。

历史与发展

Singer 对膜的研究始于 20 世纪 50 年代，当时科学家注意到许多水溶性蛋白质（如细胞中的蛋白质）也能够溶解在非极性、非水性溶剂中，并且蛋白质在亲水环境和疏水环境中采用不同的形状。许多蛋白质存在于脂类含量也很高的环境中，这促使 Singer 研究了蛋白质和脂类膜之间的关系。

在 Singer 和 Nicolson 提出膜的流动镶嵌模型之前，提出了三层膜模型，即 Davson-Danielli-Roberston (DDR) 模型。该模型提出了一种三层膜，脂类层位于两层扁平蛋白质层之间。然而，当从疏水/亲水相互作用的能量学角度进行研究时，该模型不可行。由于蛋白质氨基酸残基之间的疏水和亲水相互作用，因此 Singer 认为膜蛋白会呈现折叠构象，而不是像 DDR 模型所提出的那样保持在扁平层中。与 DDR 模型形成对比的是，Singer 还认为，从逻辑上讲，为了实现最大稳定性，膜蛋白不会与脂类双层分离，而是会被整合为膜的一部分。^[2] 这些结论都体现在流动镶嵌模型中，其中磷脂双层是流动的基质，脂类和蛋白质都能够进行横向和旋转运动（参见膜流动性）。

参考文献

Slonczewski, Joan L. 微生物学“不断发展的科学”。第二版。