结构生物化学/脂类/脂质双层

脂质双层是所有细胞膜的普遍组成部分。该结构被称为“脂质双层”，因为它由两层脂肪酸组成，组织成两张片。脂质双层通常厚约 5 纳米到 10 纳米，并包围所有细胞，提供细胞膜结构。每张片的疏水尾部相互作用，形成疏水内部，这充当渗透屏障。亲水头部与双层两侧的水性介质相互作用。两张相对的片也称为小叶。

脂质双层具有独特的性质。它们形成包含亲水和疏水部分的片状结构。膜由脂类和蛋白质组成，有时甚至包含碳水化合物。脂质双层中存在两种不同的膜蛋白。整合膜蛋白穿过脂质双层，与细胞外液和细胞质相邻。外周膜蛋白仅与整合蛋白的表面结合，并且仅位于膜的任一侧，即外侧或内侧。膜表面的特定蛋白质介导不同的功能。例如，钠钾泵在平衡细胞外液和细胞内部的浓度梯度方面起着重要作用。磷脂双层还具有电学特性，如钠钾泵所讨论的那样，它允许离子通过脂质双层进出。

结构

双层脂膜

脂质双层的结构解释了它作为屏障的功能。脂类是脂肪，如油，由于其长的疏水尾部，它们不溶于水。几种磷脂和糖脂之间的疏水相互作用，有利于形成称为脂质双层或双分子片的特定结构。磷脂和糖脂同时具有亲水和疏水部分（两亲性或两性）。因此，当几种磷脂或糖脂在水溶液中聚集在一起时，疏水尾部相互作用形成疏水中心，而亲水头部相互作用形成双层两侧的亲水涂层，并指向极性溶剂。

这种脂质双层形成是自发的，因为疏水相互作用对结构而言在能量上是有利的。脂质双层是非共价组装体。蛋白质和脂类分子通过非共价相互作用结合在一起，例如范德华力（将疏水尾部结合在一起）和氢键（将亲水头部与水结合在一起），这有助于稳定脂质双层结构。

蛋白质嵌入生物脂质双层膜中。嵌入其中的脂类分子和蛋白质的质量比范围从 1:4 到 4:1。脂质双层中存在两种类型的蛋白质：整合和外周膜蛋白。整合膜蛋白穿过脂质双层。也就是说，它们与脂质双层的疏水区域（碳氢化合物区域）发生广泛的相互作用。整合膜蛋白通过非极性相互作用相互作用。外周膜蛋白通常附着在整合蛋白的表面；因此，它们位于脂质双层的两个表面。外周膜蛋白与脂类分子的亲水极性头部相互作用。外周蛋白通过静电和氢键与脂类分子的头部基团结合。它们通常与脂质双层的胞质侧或细胞外侧的整合蛋白结合。但是，它们也可以通过疏水链共价连接到双层。

脂质双层膜是不对称的，这意味着膜的外表面始终与膜的内表面不同。

双层尺寸

球形脂质双层的直径从 250Å 开始，并向上延伸。双层的宽度或厚度由非极性尾部的长度决定。对于磷脂和鞘磷脂，其碳原子数范围在 16 到 24 之间。包括头部基团在内的总宽度范围为 45Å 到 50Å。

磷脂易位蛋白

由于磷脂是从膜的胞质侧合成的，因此需要一种方法将磷脂移动到脂质双层的腔侧。一种称为翻转酶的易位蛋白负责在脂质双层的两个小叶之间创建对称性。随着每个磷脂的合成，它们在两层之间达到平衡，称为“FLIP FLOP”。由于翻转酶的功能，可以得出结论，不同类型的磷脂在两层之间均匀分布，如内质网膜中所见。

然而，在质膜中，会发生不同的运动。作为 P 型泵的一部分，翻转酶易位蛋白利用与 ATP 水解耦合的能量将磷脂翻转到膜的胞质侧。因此，质膜中的双层通过翻转酶保持不对称。质膜也确实包含翻转酶，但与内质网翻转酶相反，质膜中的翻转酶仅在特定时间被激活，特别是在细胞凋亡和活化的血小板期间，其目的是促进不对称性。

性质

由于这些相互作用，脂质双层继承了独特的性质。脂质双层具有“广泛的”特性 - 它们可以包围并形成隔室。最后，由于能量原因，它们也可以在脂质双层出现孔洞时快速恢复。然而，磷脂和糖脂不像脂肪酸那样形成胶束，因为磷脂和糖脂有两个碳氢化合物链，并且它们太大，无法像胶束那样定向成球体。脂质双层膜的其他性质包括：片状、由脂类和蛋白质（有时包含碳水化合物）形成、两性、具有某些非共价部分、不对称、流体和带电极化。使用流体镶嵌模型，可以看出双层经历快速的横向扩散，但翻转或横向扩散进行得非常缓慢。还存在穿过膜的疏水跨膜α螺旋，其胺部分在细胞外侧，而羧基部分在胞质侧。

膜性质
1. 形成片状结构
2. 由脂类和蛋白质（有时包含碳水化合物）形成
3. 脂类膜是两亲性的（同时具有极性和非极性特性）
4. 特定蛋白质介导膜功能（蛋白质可以促进膜的渗透性）
5. 非共价组装体（疏水力使膜保持在一起
6. 不对称（通常是由于蛋白质引起）
7. 流体结构 - 磷脂不断运动
8. 带电极化 - 能够隔离/分离电荷（例如：用于产生 ATP 或传递神经信号）

脂质双层的功用

脂质双层最重要的特性是它是一种高度不可渗透的结构。不可渗透简单地意味着它不允许分子自由穿过它。只有水和气体可以轻松穿过双层。这种性质意味着大分子和小极性分子不能在没有其他结构的帮助下穿过双层，从而穿过细胞膜。脂质双层的这种性质平衡了细胞和环境之间水分和其他有机分子的流入/流出。

脂质双层的另一个重要特性是其流动性。脂质双层包含脂类分子，也包含蛋白质。双层的流动性使这些结构能够在脂质双层中移动。这种流动性在生物学上很重要，会影响膜转运。

脂质双层膜的功能由嵌入其中的特定蛋白质介导。脂质双层的蛋白质充当泵、通道、能量换能器、受体和酶。

脂质体

脂质体，或称脂质囊泡，是由脂质双层包裹的囊泡。与胶束相反，脂质体内部是空心的。脂质体在研究膜通透性方面非常重要，并且可以用来将离子或分子输送到细胞内部。其特征在于双层膜，由于脂质的亲水头部和疏水尾部，形成了外水相隔室和内水相隔室，如下图所示。

脂质体的另一种视角，红色代表亲水头部，橙色代表疏水尾部。

脂质体将离子或分子输送到细胞内部的方法之一是通过磷脂的超声处理。磷脂悬浮于水性介质中，然后进行超声处理，之后磷脂形成封闭的囊泡。超声处理涉及将声能施加到磷脂上，使其在溶液中形成包裹所需离子或分子的脂质体。在脂质体捕获水层中的离子后，使用凝胶过滤去除多余的离子。通过测量离子从内隔室到外水溶液的流出速率，可以测量双层的通透性。膜的疏水层将离子隔绝在外，因为这将是一个非常不利的热力学过程。该过程如下图所示，以甘氨酸为例。

脂质双层对局部水环境的影响

当双层中大部分脂质为阴离子时，它们会吸引阳离子和排斥阴离子。这将导致一个特殊的双层溶液，该溶液中阴离子被消耗，阳离子被富集，包围着双层。这一层能够改变膜蛋白的结构和功能。由ATP驱动的双层中的钠钾泵将钾泵入细胞，将钠泵出细胞。

脂质双层的重要性

脂质双层形成细胞膜的基础，在细胞生物学中非常重要。如果没有膜，细胞内和细胞外隔室将没有区别。如果没有细胞，就无法理解许多生物学和化学现象是如何发生的，因为细胞是生命的基石。利用这种亲水性和疏水性的差异，尽管简单，但在生化研究领域，甚至对生命本身，都具有巨大的意义和影响。这也是细胞结构复杂、精妙地运作，带来生命的例证。

蛋白质执行大多数膜过程

蛋白质负责膜执行的大部分动态过程。特别是，蛋白质在膜之间转运化学物质和信息。

膜和蛋白质浓度

膜的蛋白质含量不同。髓鞘是一种作为某些神经纤维周围的电绝缘体的膜，其蛋白质浓度非常低（18%）。在绝缘性能方面，相对纯的脂质通常就足够了。相反，大多数其他细胞的质膜或外部膜在代谢上更加活跃。它包含许多泵、通道、受体和酶。蛋白质含量通常为50%。能量转换膜，如线粒体和叶绿体的内部膜，具有最高的蛋白质浓度，通常为75%。一般来说，执行不同功能的膜包含不同浓度和不同类型的蛋白质。

蛋白质以多种方式与脂质双层结合

蛋白质从膜中解离的容易程度表明了它与膜结合的紧密程度。一些膜蛋白可以通过相对温和的方法溶解，例如用高离子强度溶液提取。其他膜蛋白结合得更牢固；只有使用去垢剂或有机溶剂才能溶解它们。以这种方式，膜蛋白可以根据这种可解离性的差异被分类为外周蛋白或内在蛋白。内在蛋白与膜脂质的烃链广泛相互作用，只有通过与这些非极性相互作用竞争的试剂才能释放它们。事实上，大多数内在膜蛋白跨越脂质双层。相反，外周蛋白主要通过与脂质头部的静电和氢键相互作用而结合到膜上。这些极性相互作用可以通过添加盐或改变pH值来破坏。许多外周膜蛋白结合到膜的胞质侧或细胞外侧的内在蛋白表面。

膜蛋白的二级结构 蛋白质可以通过α螺旋跨越膜。古细菌蛋白细菌视紫红质几乎完全由α螺旋构成；七个紧密排列的α螺旋几乎垂直于细胞膜平面排列，跨越其宽度。对该蛋白的一级结构的检查表明，α螺旋中的大多数氨基酸残基是非极性的，只有少数是带电的。这种非极性氨基酸的分布是合理的，因为这些残基要么与膜的烃核心接触，要么彼此接触。跨膜α螺旋是膜蛋白中最常见的结构基序。这些区域可以通过仅使用一级序列来识别。

参考文献

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2. Alberts. molecular biology of the cell, 5th edition

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