结构生物化学/蛋白质功能/血红素/血红蛋白/波尔效应
波尔效应是由生理学家克里斯蒂安·波尔在 1904 年首次发现的。这种效应解释了氢离子和二氧化碳如何影响血红蛋白对氧气的亲和力。如果 pH 值低于正常值（正常生理 pH 值为 7.4），那么血红蛋白对氧气的结合能力就会下降。换句话说，pH 值越低，氢离子越多，二氧化碳浓度越高，血红蛋白对氧气的亲和力就越低。反之亦然：pH 值越高，氢离子浓度越低，二氧化碳浓度越低，血红蛋白对氧气的亲和力就越高。氧气在肺部与血红蛋白的结合不受 pH 值变化的影响，氧气将继续正常地被加载。然而，这在组织中并不成立，pH 值的变化会导致血红蛋白的饱和度降低。即使氧气的可用量保持不变，在较低的 pH 值下，也会有更多的氧气被输送到组织。
如何确定组织是否更活跃，因此需要更多氧气？一种方法是通过组织中存在的氧气量来确定。如果组织使用更多的氧气，那么人们就会期望氧气的量会更低。在这种情况下，会有更多的氧气被输送到组织。另一个指标是组织具有高代谢率，这意味着需要增加氧气的输送，即二氧化碳的产生。当组织更活跃时，产生的二氧化碳量会增加。二氧化碳与水反应，如以下方程式所示：
CO2+ H2O <---------> H+ + HCO-3
这表明，随着二氧化碳量的增加，会形成更多的 H+，并且 pH 值会降低。换句话说，二氧化碳越多，形成的 H+ 就越多（因此 pH 值越低；请记住，pH 值与 H+ 浓度呈反比关系，由方程式 pH = -log[H+] 给出）。
血液中较低的 pH 值表明二氧化碳浓度增加，反过来，这表明更活跃的组织需要更多氧气。根据波尔的理论，较低的 pH 值会导致血红蛋白输送更多的氧气。如果氧气和 pH 值同时下降，则输送的氧气量会比只有其中一个因素发生变化时更多。如果组织的 pH 值由于二氧化碳浓度下降而上升，则输送的氧气量会减少。
波尔效应取决于血红蛋白四聚体和血红素之间的协同作用；需要注意的是，尽管肌红蛋白和血红蛋白非常相似，但肌红蛋白不会表现出这种效应，因为肌红蛋白是一种单体，不表现出任何协同作用。如果血红蛋白的协同作用较弱，那么波尔效应也会随之降低。
这种现象解释了为什么血红蛋白可以容易地释放人体组织中的氧气。组织的 pH 值远低于人体肺部，因此血液会想要释放氧气，从而产生处于 T 状态的血红蛋白。当血液回到肺部时，肺部的 pH 值较高，血液会吸收更多氧气进行运输。肌红蛋白在组织中会紧紧抓住它的氧气，因为它不受波尔效应的影响。平均而言，血红蛋白可以释放 66% 的氧气，而肌红蛋白只释放大约 7%。
如果一个人增加他们的体力活动，并吸入更多氧气。每个红血球的氧气运输量也会增加，因为体内的 CO2 水平会升高，导致组织的 pH 值降低。另一个影响氧气与血红蛋白结合的因素是温度，温度可能会受到体力活动和其他许多因素的影响。更活跃的组织会产生更多热量，温度也会更高。这种温度升高可能会导致血红蛋白对氧气的亲和力发生变化，这与 pH 值降低所预期的变化类似。
当溶液的 pH 值降低时，血红蛋白对氧气的亲和力会降低。当溶液处于较低的 pH 值时，血红蛋白往往会释放更多的氧气，因为它对保持氧气与血红素结合的亲和力没有那么强。其主要原因由脱氧血红蛋白中发生的情况所示。如果 pH 值降低，组氨酸可以被质子化。这会触发盐桥在现在被质子化并带正电的组氨酸上的咪唑基团与附近天冬氨酸上的带负电的羧酸盐基团之间形成。这会导致脱氧血红蛋白或 T 状态的稳定。这会导致对氧气亲和力较低的 T 状态更突出，从而推动氧气从血红蛋白中释放出来。
二氧化碳的存在会导致氧气从血红蛋白中释放出来。它首先通过在高浓度下降低 pH 值来实现这一点。这是因为二氧化碳与水反应形成碳酸，碳酸会解离释放质子 H 和碳酸氢根离子，因此会降低 pH 值。这种反应在红血球中存在的一种酶碳酸酐酶的作用下会加速。碳酸是一种强酸，因此它会倾向于解离，导致氢离子存在量的增加。这会导致 pH 值下降。它帮助氧气从血红蛋白中释放出来的第二种方式是二氧化碳与血红蛋白本身有直接的相互作用。发生的情况是，二氧化碳通过与末端氨基反应来稳定脱氧血红蛋白形式。它基本上形成了一种带负电的氨基甲酸酯基团。这些带负电的基团参与盐桥的形成。因此，脱氧血红蛋白或 T 状态被稳定，从而推动氧气从血红蛋白中释放出来。
