历史

肌红蛋白是第一个确定结构的蛋白质。1958年，马克斯·佩鲁茨和约翰·肯德鲁通过X射线晶体学确定了肌红蛋白的3D结构。四年后，他们都因这一创新获得了诺贝尔化学奖。

结构

肌红蛋白是一种单体蛋白，含有154个氨基酸残基。它由八个α-螺旋组成，通过转角连接，并具有一个氧结合位点。它具有球状结构。肌红蛋白包含一个血红素（辅基）基团，该基团负责其主要功能（将氧分子运输到肌肉组织）。肌红蛋白可以以无氧形式存在，即脱氧肌红蛋白，也可以以结合氧分子形式存在，称为氧合肌红蛋白。肌红蛋白是存在于肌肉中的一种蛋白质，它像血红蛋白一样用其血红素基团结合氧气。血红素基团由原卟啉有机成分和位于其中心的铁原子组成。血红素基团赋予肌肉和血液独特的红色。有机成分由四个吡咯环组成，它们通过甲炔桥连接在一起。此外，血红素负责血液和肌肉的红色。铁原子（Fe²⁺ -> Fe³⁺）的氧化主要负责肌肉和血液的颜色。在原卟啉的中心，铁原子与来自四个吡咯环的氮原子键合。铁原子可以形成两个额外的键，一个在血红素平面的每一侧。这些结合位点被称为第五和第六配位位点。在肌红蛋白中，第五配位位点被来自蛋白质上组氨酸残基的咪唑环占据。该组氨酸被称为近端组氨酸。第六配位位点可用于结合氧气。脱氧肌红蛋白中的铁原子位于原卟啉平面的四埃格斯特朗之外，因为它在这种形式下太大而无法放入明确定义的孔中。

铁原子的正常氧化态具有正二价（亚铁离子）而不是三价（铁离子），它太大而无法放入原卟啉平面。因此，亚铁离子通常与卟啉平面相距0.4埃。然而，当铁从亚铁离子（Fe²⁺）氧化为铁离子（Fe³⁺）时，由于失去一个额外的电子，质子和电子之间的力增加，因此电子云将更多地向原子核穿透。结果，铁离子（Fe³⁺）的大小小于亚铁离子（Fe²⁺），当它与氧气结合时，它将适合原卟啉平面。
当氧气离开肌红蛋白时，它会以双氧的形式离开，而不是超氧化物。这是因为超氧化物可能对许多生物过程造成损害，并且在超氧化物离开时，铁离子将处于三价状态，从而停止结合氧气。

来自血红蛋白蛋白分子的远端组氨酸氨基酸通过氢键相互作用进一步稳定了O₂分子。
肌红蛋白是一种蛋白质分子，其结构和功能与血红蛋白类似。它是一种较小的多肽结构单体，一种球状蛋白，含有氨基酸和辅基血红素基团，与近端组氨酸基团结合，而远端组氨酸基团在平面的另一侧相互作用。它结合并储存氧气，而不涉及协同作用。最重要的是，它是第一个被研究的蛋白质结构。

肌红蛋白遵循米氏-门坦动力学曲线（如上图所示）。它遵循米氏-门坦动力学，因为它是一个简单的化学平衡。

功能

肌红蛋白和血红蛋白之间对氧气的结合亲和力是它们发挥功能的重要因素。当氧气浓度很高时（例如在肺部），肌红蛋白和血红蛋白都能很好地结合氧气，但是，血红蛋白更有可能在氧气浓度低的地方（例如在组织中）释放氧气。由于血红蛋白在肌肉组织中结合氧气的紧密程度低于肌红蛋白，因此它可以有效地将氧气运输到全身并输送到细胞。另一方面，肌红蛋白在氧气转移方面效率不高。它没有表现出氧气的协同结合，因为它会吸收氧气，并且只会在极端条件下释放。肌红蛋白对氧气具有很强的亲和力，这使其能够有效地在肌肉中储存氧气。这在身体缺氧时很重要，例如在无氧运动期间。在那段时间里，血液中的二氧化碳水平极高，肌肉中会积累乳酸。这两个因素都会导致肌红蛋白（和血红蛋白）释放氧气，以保护身体组织在恶劣条件下免受损伤。如果肌肉细胞内肌红蛋白浓度高，生物体能够利用肺部氧气的时间更长。

肌红蛋白是肌肉中含铁的蛋白质，它从红细胞中接收氧气并将其运输到肌肉细胞的线粒体中，氧气在细胞呼吸中用于产生能量。每个肌红蛋白分子在蛋白质的疏水裂隙中含有一个血红素辅基。肌红蛋白的功能在米利肯的综述（1）中很明显，他在综述中完成了一项杰出的研究，以确定肌红蛋白是作为对氧气需求的适应性反应在组织中形成的，以及肌红蛋白有助于这些组织的氧气供应。氧合肌红蛋白通过充当生物活性分子一氧化氮的清除剂来调节氧气供应和利用。一氧化氮在心肌细胞中不断产生。氧合肌红蛋白与NO反应形成无害的硝酸盐，同时形成高铁肌红蛋白，通过细胞内酶高铁肌红蛋白还原酶的作用循环利用。Flogel（2）进行了一项研究，该研究表明NO和氧合肌红蛋白的相互作用如何控制心脏氧气利用率。

疾病

当肌肉组织受损时，大量肌红蛋白进入肾脏。当这种情况发生时，肌红蛋白被认为具有高度毒性，并且可能导致急性肾功能衰竭。肌肉损伤通常与肌红蛋白释放有关，并且已知是心脏病发作和许多其他肌痛的原因。研究表明，可以通过心电图监测肌酸激酶和肌钙蛋白来检测急性心肌梗塞。

参考文献

(1) Millikan, G. A. (1939). 肌肉血红蛋白。生理学评论。19,503 -523。

(2) Flogel, U., Merx, M. W., Godecke, A., Decking, U. K. M. 和 Schrader, J. (2001)。肌红蛋白：生物活性NO的清除剂。美国国家科学院院刊。98,735 -740