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结构生物化学/内共生理论

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内共生理论涉及线粒体和叶绿体的起源,这两个真核细胞器具有细菌特征。人们认为线粒体和叶绿体分别由共生细菌,特别是α-变形菌和蓝细菌进化而来。该理论指出,一个原核细胞被一个更大的细胞吞噬或吞并。由于某些未知的原因,原核细胞器没有被消化。这种消化不足后来导致这两个细胞形成互利共生关系,彼此获得生存益处。随着时间的推移,新组合的细胞器将发展成当今复杂的真核细胞。内共生理论已被广泛接受,被认为是线粒体、叶绿体和其他真核细胞器和细胞起源的可能性之一。

线粒体和叶绿体

线粒体和叶绿体

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文件:Chloroplasts WP.jpeg
人们认为叶绿体是内共生的结果。

线粒体和叶绿体是存在于真核细胞中的两种细胞器。叶绿体仅存在于植物中,而大多数真核细胞都具有线粒体。尽管这两种细胞器都存在于真核细胞中,但线粒体和叶绿体都具有通常在原核细胞中发现的特征。

这些原核细胞特征包括:封闭的双层膜、环状DNA和细菌样的核糖体。线粒体和叶绿体都进行原核生物活动。线粒体执行呼吸作用,而叶绿体执行光合作用。

线粒体和叶绿体这两种细胞器观察到的这些特征是内共生理论的核心。

叶绿体和线粒体的比较:叶绿体和线粒体都通过化学渗透产生ATP,但它们使用不同的能量来源。线粒体将食物中的化学能转移到ATP中。叶绿体将光能转化为ATP的化学能。线粒体可以在动物细胞中找到,而叶绿体可以在植物细胞中找到。在线粒体中,质子被泵送到膜间隙并驱动ATP合成。在叶绿体中,质子被泵入类囊体空间,并在它们扩散回基质时驱动ATP合成。

施莱珀、梅雷什科夫斯基、瓦林和共生起源理论

1883年,法国植物学家安德烈亚斯·弗朗兹·施莱珀(1856-1901)观察到叶绿体的分裂类似于自由生活的蓝细菌。施莱珀后来在一个脚注中提出,生物体的共生结合导致了绿色植物的进化。他是第一个研究和描述这些细胞中潜在的内共生性质的人。

在对地衣进行研究时,俄罗斯生物学家和植物学家康斯坦丁·梅雷什科夫斯基(1855-1921)提出了共生起源理论。1905年,他首次提出了质体起源于内共生体的想法,认为共生是进化的主要驱动力。梅雷什科夫斯基在1926年与伊万·瓦林合作出版的著作《共生起源和物种起源》中发表了他对线粒体的发现。梅雷什科夫斯基提出,较小和较简单的细胞与较大复杂的细胞形成了共生关系。梅雷什科夫斯基认为,许多大型复杂细胞,如叶绿体,都是通过这种过程进化而来的。

文件:Ivan-wallin.jpg
伊万·瓦林是第一个提出真核细胞由微生物组成的学者。他与梅雷什科夫斯基一起,在“共生起源和物种起源”中发表了他的著作。

美国生物学家伊万·埃马努埃尔·瓦林(1883-1969)在研究和研究线粒体后提出,源自细菌的物种起源于内共生。他是第一个提出真核细胞由微生物组成的想法的人。这导致了内共生假说的形成。瓦林在1926年与梅雷什科夫斯基一起出版的著作《共生起源和物种起源》中发表了他的发现,他们在其中阐述了他们的共生起源理论。由于人们认为线粒体和叶绿体不含DNA,因此他们的理论最初遭到拒绝。然而,这在20世纪60年代被证明是错误的,当时汉斯·里斯复兴了该理论。

文件:Cyano chloro.jpg
马古利斯等人假设叶绿体(底部)是从蓝细菌(顶部)进化而来的。

1981年,林恩·马古利斯博士在她的著作《细胞进化中的共生》中为内共生理论做出了贡献。她的研究声称,线粒体的起源是最初通过内共生与真核细胞建立共生关系的独立生物体。这成为内共生理论的主要支持,使她成为内共生假说的主要人物。

马古利斯基本上反对随机突变的概念,该概念被认为是物种遗传变异的主要来源。相反,她认为共生融合在创造新的基因组和遗传多样性方面发挥了更大的作用。她认为,DNA不是突变,而是细胞质中的DNA起源于已成为细胞器的原核生物(细菌)的基因。

文件:Margulischeadr.jpg
林恩·马古利斯博士在马萨诸塞州阿默斯特大学。

林恩·马古利斯博士在她于马萨诸塞州阿默斯特大学任职期间继续研究真核细胞中线粒体和叶绿体的起源。她发现这些细胞器起源于原核内共生体,后来开始出现在真核细胞中。马古利斯提供了令人信服的研究证据,证明线粒体是从称为变形菌的有氧细菌进化而来的,而叶绿体则从内共生蓝细菌进化而来。她的研究发表在她的著作“细胞进化中的共生”(1981年)中。

马古利斯博士提出,真核细胞的鞭毛和纤毛起源于内共生螺旋体。由于缺乏DNA以及它们与原核生物在超微结构上没有任何相似性,因此没有足够的证据来支持这一说法。即使没有DNA,过氧化物酶体也被认为是内共生起源的结果。事实上,最初的内共生体是由克里斯蒂安·德·戴夫本人提出的。

考虑到达尔文的进化思想,马古利斯和萨根认为,“生命不是通过竞争,而是通过网络来接管地球的”,例如,通过生物体之间的合作、相互作用和相互依赖。

2000年,比尔·克林顿总统因马古利斯博士在内共生假说方面做出的杰出工作而授予她国家科学奖章。她还是俄罗斯自然科学院和美国国家科学院的成员。E.O. 威尔逊称她为“现代生物学中最成功的综合思想家之一”。她的工作极大地促进了内共生研究从假设到理论的发展。

马古利斯和现代内共生理论

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20世纪60年代后期,美国生物学家林恩·马古利斯(1938-)在研究细胞结构时,像她之前的许多人一样,注意到线粒体具有与细菌相似的特征。她在1966年的著作《有丝分裂真核细胞的起源》中认为,细胞进化的主要动力是共生。她的1966年著作将成为现代内共生理论的里程碑。内共生理论认为,多个原核生物相互吞噬。两者都存活下来,并在数百万年的时间里进化成真核细胞。马古利斯后来在1970年的著作《真核细胞的起源》中将这一理论与她之前的工作联系起来。在研究表明线粒体和叶绿体的遗传物质不同于核DNA之后,马古利斯的理论在20世纪80年代获得了支持。该理论也被认为是一些细胞器的进化理论。

文件:1endosymbiosis theory.gif
内共生理论。

内共生理论提出,线粒体是由变形菌或立克次体(呼吸细菌)进化而来的,而叶绿体最初则来自蓝细菌。


厌氧细菌吞噬了需氧细菌,但并未完全消化。它们形成了共生关系,两个细胞都从中获益。厌氧细菌为需氧细菌提供食物并提供安全的庇护所。被吞噬的细菌能够提供一种新的需氧方法,将对厌氧细菌有毒的氧气转化为ATP。需氧细菌最终变成了线粒体,这一点得到了线粒体拥有自身的细胞机制和DNA这一事实的支持。除了这些细胞之外,异养宿主细胞还吞噬了光合蓝细菌,后者能够利用光合作用将阳光转化为ATP。这种额外的特性对新形成的真核细胞是有益的。这种共生细胞变成了叶绿体。经过漫长的岁月,线粒体和叶绿体变得越来越专门化,以至于现在它们无法在细胞外生存。这些细胞比其他细胞具有更大的优势,并且通过自然选择,变得比其他类型的细胞更为普遍。只有线粒体的真核细胞变成了动物和真菌细胞,而同时拥有线粒体和叶绿体的则变成了植物细胞。

现代科学家认为,真核细胞中独有的某些细胞器可能起源于各种原核生物祖先,这些祖先与吞噬它们的宿主细胞建立了内共生关系。这种信念得到了诸如在诸如线粒体和叶绿体等细胞器内发现DNA和核糖体的证据的支持。对DNA的检查使科学家们发现了与现代活细菌序列的相似性。例如,真核生物中的每个细胞器都具有单个环状DNA,其与原核生物的相似性大于与真核生物的相似性。此外,还检查了转运RNA、核糖体和其他参与转录和翻译过程的分子,并与原核生物进行了比较;发现它们在核苷酸序列、大小甚至对某些抗生素的敏感性方面相似。此外,许多这些细胞器上存在双层膜表明,内膜可能属于原始原核生物,而外膜可能是宿主细胞吞噬原核生物时形成的食物泡。这些细胞器的内膜含有与原核生物质膜相似的酶和转运系统。此外,某些现代生物物种(例如阿米巴)已知通过内共生与需氧原核生物一起生存。

线粒体和叶绿体也通过类似于原核生物二分裂的分裂过程进行复制。

基于线粒体和叶绿体等细胞器RNA上的核苷酸序列,系统学家发现线粒体与α-变形菌以及叶绿体与蓝细菌之间存在相似性。他们得出结论,α-变形菌产生了真核生物中的线粒体,而蓝细菌产生了叶绿体。

吞噬过程概述

线粒体和细胞核之间的基因转移

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看来,随着时间的推移,线粒体基因组到细胞核基因组发生了基因转移。被认为是线粒体一部分的祖先细菌基因已在细胞核基因组中被发现。从直系同源基因可以看出这一假设的证据。在某些物种中,直系同源基因可以在线粒体中找到,而在其他物种的细胞核基因组中则可以找到。

这种从线粒体到细胞核的基因转移假说解释了为什么线粒体DNA (mtDNA)复制所需的蛋白质没有在线粒体中编码。事实上,mtDNA复制的蛋白质,包括转录和翻译,都是在细胞核中编码的。

线粒体基因的保留

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尽管线粒体和细胞核之间存在基因转移,但线粒体仍然保留了大部分自身独立的遗传物质。人们一直在猜测为什么线粒体仍然需要维持复杂的酶促过程,从而导致复杂基因组,这些基因组可能只编码几个基因。

一种可能的解释是,将疏水蛋白跨线粒体膜转运然后确保将其运送到正确的位置可能很困难。这种解释表明,这些蛋白质可能需要在线粒体内部产生。另一种可能的解释是,细胞核和线粒体之间存在密码子使用差异,这使得完全转移基因变得困难。第三种可能的解释是,线粒体需要产生自身的遗传物质以确保真核细胞中的代谢控制。这表明线粒体DNA可能直接影响线粒体的呼吸链和氧化还原(redox)过程。

参考文献

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