结构生物化学/膜的演化
细胞膜是高度复杂的生物机器，负责调节代谢物和聚合物的输入和输出。
细胞膜包含各种类型的蛋白质，包括离子通道蛋白、质子泵、G蛋白和酶。这些膜蛋白协同作用，使离子能够穿透脂双层。脂膜和膜蛋白的相互依赖性表明，脂双层和膜蛋白与膜生物能量学一起共同进化。
存在几种关于细胞膜起源的假设
- 进化随后发生在囊泡中，这些囊泡是由非生物形成的两亲分子积累形成的。然后，囊泡转变为包膜，可能类似于病毒包膜。
- 原细胞由囊泡折叠进化而来，第一种生命形式就存在于其中。
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水溶性蛋白逐渐进化为高度疏水的膜蛋白。原始膜最初包含孔，使离子、小分子和聚合物能够在原细胞与其环境之间被动交换。相反，现代膜蛋白必须通过膜蛋白复合物插入膜中。在膜蛋白存在之前，膜蛋白复合物在逻辑上是不可能存在的。虽然单个α-螺旋在热力学上是不利的，但有一种模型解释了越来越复杂的膜蛋白是如何从独立的疏水α-螺旋衍生而来的。分子动力学被用来表明，α-螺旋在进入膜表面后会自发二聚化，然后在膜内寡聚化。
为了维持适当的生物能量学，细胞精心调节物质的流动，从而调节通过细胞膜的能量流动。膜通透性和细胞中存在的酶促途径数量之间存在反比关系。
生命三域之间第一次主要的裂变发生在古菌和细菌之间。然而，这两个域之间仍然存在一些基本的共同基因，这导致了LUCA（最后共同祖先）的概念。根据标准进化模型，LUCA基于DNA，导致了生命的三域，并且大约在35到38亿年前存在。然而，古菌和细菌在其生物合成途径以及膜结构中所含的疏水链方面差异很大。古菌和细菌都含有膜嵌入的分子机器，如ATP合酶，这一事实强烈表明LUCA包含了一些膜的衍生物，尽管可能不如复杂和结构化。
在没有膜蛋白和转运蛋白将必需物质进出细胞的情况下，似乎不可能形成不透水的膜。因此，在没有最初存在的膜的情况下，也很不可能形成非常专门的膜蛋白。据推测，可渗透的多孔膜的发展最终整合了不断进化的蛋白质，后来进化成高度专门化和高效的不透水膜。
F型ATP酶存在于真核生物和细菌的线粒体和叶绿体中，而A型ATP酶存在于古菌（和一些细菌）中。V型ATP酶存在于真核细胞中，特别是在液泡膜中。
F型和A/V型ATP酶是膜嵌入蛋白，由于它们在现代细胞生命中的普遍存在，因此可能存在于LUCA（最后共同祖先）中。这些ATP酶通过完成一个反应循环并伴随“转子”的物理旋转，作为有效的ATP合酶发挥作用。然而，此功能需要质子梯度，因此需要离子不渗透膜。
在原核生物中，钠离子和质子易位都存在于F型和V型ATP酶中。然而，转运钠离子的F型和V型ATP酶中的“转子”基部或c-寡聚体被发现包含几乎相同的氨基酸集，这些氨基酸充当钠离子结合位点。这表明含有ATP酶的最后一个祖先也包含钠离子结合位点。
F型和V型ATP酶中的c-寡聚体在其组成亚基中是同源的，它们都是不相关的。然而，ATP酶的“转子”或茎不是。根据这些信息，有人提出F型和V型ATP酶是从依赖ATP的蛋白质转运蛋白进化而来的，该蛋白最初作为“转子”或茎。这些ATP酶的膜成分充当膜离子转运蛋白。它们不充当通道，因为离子结合位点不能同时从膜的两侧访问。形成旋转茎/转子基部的c-寡聚体的内部直径约为2-3纳米，足够大，可以允许物质进出细胞膜。结合这种直径，以及离子转运功能和获得形成茎的依赖ATP的蛋白质的潜力，有力地证明了ATP酶曾经可能在膜中充当孔的想法。
ATP酶可能从钠结合孔/蛋白质组合进化而来。在从多孔膜到离子紧密膜的过渡阶段，仍然可能需要钠结合。
在细胞内部，蛋白质和多核苷酸的浓度较高，它们带负电。这些成分可能导致跨膜电位的开始。Donnan效应表明，这可以相当于高达50mV的电位。此外，由于半多孔细胞内部存在这种负电位，外部蛋白质的正部分倾向于将正端优先插入细胞膜中。
在太古代，海洋中的钠离子浓度已经达到 1M，而细胞内部大约为 0.01M。随着海洋盐度增加（以及随之而来的钠离子梯度）和跨膜电位的结合，存在足够的驱动力将依赖 ATP 的转子/茎蛋白从水解 ATP 转变为合成 ATP。本文提出了第一个膜生物能学：将向外的钠离子泵与 ATP 合酶偶联，并依赖于钠离子梯度。
随着海洋盐度的持续增加，进化的细胞必须不断保持离子稳态。因此，需要钠离子紧密的膜来防止溶质自由进出现代细胞。此外，膜泵的进化对于主动排出细胞中过量的 Na+ 至关重要。
细胞通过脂双层调节质子运动需要比调节钠更高级的控制机制，因此需要更高级的细胞机制。需要更严格的调节源于这样一个化学事实：质子转移可以与氧化还原（氧化还原）反应偶联。此外，脂双层对质子的导电性比对钠离子强，质子可以通过溶解在捕获的水分子中整合到烃链中。
向质子紧密膜的转变特别复杂，因为脂双层对质子的导电性远高于对钠离子的导电性。质子可以很容易地进入嵌在脂烃链之间的水分子簇中，而钠离子则不能。跨膜传导质子的限速步骤是从一个水分子簇跳到另一个水分子簇。这种质子转移方法可以通过两种方式停止：增加烃的密度（限制水分子簇）或降低脂类的流动性。
- 古菌通过两个二醚脂的融合形成单一的跨膜 C40 脂分子。
- 细菌通过将体积庞大的化合物（如环己烷和环庚烷）连接到膜脂肪酸的末端来增加空间位阻。
原始细胞膜无疑不存在于细胞前生命形式中。最早的细胞生命形式包含渗漏且效率低下的细胞膜、两亲性膜蛋白以及特征性的简单生物能学。相反，现代细胞受到质子紧密膜、高度疏水膜蛋白和复杂生物能学的精心调节。
- Mulkidjanian A 等。原始膜和膜蛋白的共同进化。趋势生物化学科学。2009 年 4 月；34（4）：206-15。2009 年 3 月 18 日电子出版。
- Eisenberg D (2003)。"蛋白质主要结构特征α-螺旋和β-折叠的发现"。美国国家科学院院刊。100（20）：11207-10。doi:10.1073/pnas.2034522100。PMC 208735。PMID 12966187.
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