结构生物化学/费氏弧菌:让光明降临
费氏弧菌,也称为发光弧菌,是海洋环境中的生物发光蛋白细菌。这些革兰氏阴性细菌呈杆状,最常见于与其他海洋动物(例如鱿鱼和鱼类)共生关系。但它们也可能以自由生活的形式存在。自由生活时,由于细菌广泛分散在水中,可能不会发生生物发光。正如将在下面讨论的那样,细菌的密度是决定是否会发生光的一个关键因素。当与其他动物共生时,生物体会发出光。这种光是自然的,涉及能量释放。但细菌并不总是发光。这取决于其密度,由基因表达调节。这些蛋白细菌在生物发光、群体感应和微生物共生研究中具有重要意义。
当选择在动物身上定殖时,它会每天都这样做。这种相互作用不能在遗传上进行。从科学角度来看,这将被称为“水平获得”。动物在白天排出细菌,但它们会在夜间再次聚集并定殖。由于费氏弧菌在海洋环境中大量存在,它们会定殖在生活在那里的动物身上。其中包括夏威夷短尾鱿鱼和琵琶鱼。
群体感应是生物发光细菌中涉及的化学反应。它是细胞之间的交流,根据细菌种群密度的变化来组织基因表达。换句话说,它可能是细菌通过化学信号相互“交流”以最终在水中发光的方式。它高度依赖于细胞密度(高细胞密度与低细胞密度),并在特定条件下发光。当密度较低时(例如,在开阔的海洋中),发光基因处于关闭状态。但如果密度很高(例如,与夏威夷短尾鱿鱼共生),发光基因就会开启。群体感应首次在费氏弧菌中观察到。与夏威夷短尾鱿鱼共生时的化学反应将得到解释。
费氏弧菌的细胞是一个 lux 系统,包含各种调节和组织发光的基因。包含的 lux 基因包括 luxG、luxE、luxB、luxA、luxD、luxC、luxI 和 luxR。luxI 基因合成一种名为酰基高丝氨酸内酯 (AHL) 的自诱导剂。这仅在革兰氏阴性细菌中产生。一旦产生,自诱导剂就会迅速从细胞中扩散出去。这就是细胞密度发挥作用的地方——如果有来自许多其他细胞的许多兴奋诱导剂,拥挤的条件将迫使自诱导剂重新进入细胞。如果细胞密度低,自诱导剂不太可能重新进入细胞。一旦重新进入细胞,它就会与 luxR 结合,luxR 是一种调节基因。luxR-自诱导剂复合物激活其他基因的转录,以产生更多 luxI。这将增强更多自诱导剂的产生。自诱导剂从细胞中退出和重新进入的过程得到了极大地放大。最终,正是这个过程负责生物发光。更具体地说,luxA 和 luxB 基因负责产生光,因为它产生一种叫做萤光素酶的分子。萤光素酶分子催化氧化还原反应,最终产生蓝绿色光。
群体感应也可能在革兰氏阳性细菌中发生。但机制稍微复杂一些。革兰氏阳性细菌产生的不是 AHL 自诱导剂,而是产生修饰的寡肽,并且仅通过专门的转运蛋白分泌到细胞外。其他区别在于革兰氏阴性细菌中的 lux 基因位于细胞质中,而革兰氏阳性细菌中的 lux 基因则与膜结合。
革兰氏阳性细菌中的群体感应可以组织成两个系统:传感器激酶和响应调节剂。关于细胞密度,寡肽自诱导剂被释放到细胞外。传感器激酶嵌入细胞膜中,如果存在足够的活性(高密度),就会与信号结合。这会导致磷酸化,进而导致第二个系统的激活。第二个系统,响应调节剂,对磷酸化做出反应并变得活跃,从而允许基因的 DNA 转录。响应调节剂系统对环境非常敏感,可以充当阻遏物或激活物。
费氏弧菌和动物(例如夏威夷短尾鱿鱼)都能够从共生关系中获益。细菌有了一个家和充足的食物。这对鱿鱼(或其他动物)无害。动物的益处是它们可以躲避捕食者。在夜间,月光照射到水中。如果没有细菌,它会照射到动物身上,这会在水面的底部造成阴影。捕食者就会知道,阴影上方正是猎物。因此,当费氏弧菌嵌入其朋友时,它会发出光,使它伪装成月光。双赢局面,所有人都很高兴!
- http://www.wwnorton.com/college/biology/microbiology2/animations.aspx
- Trial,Rachelle,UCSD 细菌学 (BIMM 120) 讲座:“群体感应”。2012 年 11 月 28 日