意识研究/感觉和知觉的神经生理学
眼睛是一种非凡的光学仪器，但意识研究的学生往往对其理解不足。最普遍的误解是，眼睛内部有一个“焦点”，所有光线都穿过它！本文旨在描述我们对眼睛光学原理的了解，以便避免此类误解。
眼睛由几个发生折射的表面组成：空气-角膜、角膜-房水、房水-晶状体、晶状体-玻璃体。眼睛粗略的成像能力可以用简化眼模型相当准确地表示，该模型涉及单个光学表面（空气-角膜）。验光师使用更精确的模型，例如古尔斯特兰德示意图眼、勒格兰理论眼和勒格兰简化眼。
眼睛前部的透镜系统在视网膜上形成倒像。
眼睛从角膜前表面到视网膜后表面约深23毫米。透镜系统各部分的折射率约从1.33到1.39不等。
来自视野中每个点的光线都落在眼睛的整个表面上。没有“点眼”，视野中的物体和视网膜之间也没有有序的图像，除了视网膜上。眼睛上的图像具有将3D物体反向映射到2D表面的形式。这也是意识体验的形式，因此视网膜上的图像与现象学、视觉、意识体验（见下文中的透视）最接近的物理类比。
透视描述了由于眼睛中发现的类型透镜的作用，三维物体的光线如何映射到二维表面上。
艺术家使用透视来创造观看3D场景的印象。为此，他们创建了一个与3D场景在视网膜上产生的图像相似的2D图像。
朴素实在论者和许多直接实在论者认为，2D透视视图是事物在世界上实际排列的方式。当然，世界上的事物与图像不同，因为它们是三维排列的。
物体的颜色可以用其光谱功率分布来表示，它是在每个波长处可用功率的图。光的功率单位是瓦特，但用于测量主观照度的单位是坎德拉。1坎德拉是波长为555纳米的光产生的照度，其辐射强度在测量方向上为1/683瓦特每立体弧度。立体弧度是在半径为1米的球体中心处，由球体表面1平方米所张成的立体角。奇怪的数字1/683出现是因为该单位最初是基于熔融铂的平方厘米发出的光。选择555纳米的波长是因为对于一大群受试者而言，这是明视觉（光适应）对光的峰值敏感度的波长。明视觉主要归因于视网膜中称为锥细胞的光敏细胞。坎德拉被固定为555纳米波长光的标准SI单位。
流明是通过立体角（立体弧度）的光能通量的量度。555纳米处683流明的光相当于1瓦特通过该立体角。在约520纳米的波长处，每瓦特只有500流明的光通量，因为视觉系统对该波长不太敏感。视觉系统对光的敏感度曲线称为V-λ曲线。在约510纳米的波长处，相同的辐射强度看起来只有555纳米波长处的一半亮。
暗视觉（暗适应）的峰值敏感度在507纳米的波长处，主要归因于视网膜中称为杆细胞的光敏细胞。光谱光效曲线也用于表示对光的敏感度如何随波长而变化。
现象学颜色是由不同强度的光谱色混合产生的。光谱色对应于可见光电磁光谱上发现的光波长。颜色具有三个属性：亮度、饱和度和色调。颜色的亮度取决于照度和表面的反射率。饱和度取决于存在的白色量，例如白色和红色混合成粉色。色调类似于光谱色，但可以由某些组合组成——例如，品红色是一种色调，但它结合了两种光谱色：红色和蓝色。需要注意的是，包含颜色的体验不仅取决于反射光的波长，还取决于视觉系统的特性。
任何可以加在一起产生白色的三色被称为原色。可以组合成白色或几乎任何其他颜色的颜色有很多。这意味着所有看起来都是白色的表面可以反射范围广泛的不同波长的光。
有许多系统可以预测颜色如何组合形成其他颜色；CIE色度图、孟塞尔颜色系统和奥斯特瓦尔德颜色系统都已被使用。下图显示了1931年CIE色度图
有关更多信息，请参阅色度图。
视网膜包含称为杆细胞和锥细胞的光感受器细胞以及几种类型的神经元。杆细胞通常对光敏感，并且有三种类型的锥细胞对长、中和短波长的光敏感（L、M和S型锥细胞）。视网膜中的一些神经节细胞（约2%）也略微对光敏感，并为控制昼夜节律提供输入。下图显示了视网膜的示意图。
光感受器在响应照明时会超极化（其膜电位变得更负）。双极细胞与光感受器直接接触，并且有两种类型，on和off。on-双极细胞也称为内陷双极细胞，off-双极细胞称为扁平双极细胞。当光线照射到光感受器上时，on-双极细胞去极化，off-双极细胞超极化。双极细胞或光感受器细胞中不会发生动作电位。
视网膜神经元在将信息传递给大脑之前执行大量预处理。水平和神经节神经元的网络作用于产生对不同照明区域之间边界（边缘检测）和运动敏感的动作电位输出。
1953年，卡夫勒发现许多视网膜神经节细胞对视网膜上照明的差异有反应。下图显示了这种中枢-周围处理。
中枢-周围效应是由于视网膜中水平排列的细胞的侧抑制引起的。
神经节细胞感受野的结构在日常处理中很重要，并提高了视野中边界的清晰度。有时它会导致与视野的物理内容没有直接关系的影响。其中最著名的一种效应是赫尔曼错觉。赫尔曼网格错觉是一组由白线分隔的黑方块。在白线交叉的地方，似乎有灰点。
灰点是由于在白线交叉处on-中心神经节细胞的相对抑制造成的。这在下图中进行了说明。
请注意，当交叉的白线位于视野中心时，灰点是如何消失的。这是由于神经节细胞感受野在中央凹处要小得多的方式造成的。
还有许多其他的视网膜错觉。怀特的错觉特别强烈，人们认为它是由中枢-周围活动引起的，但现在认为它起源复杂。
图示中的灰色线条确实是相同的灰色阴影。马赫带错觉是中枢-周围效应的另一个例子。中枢-周围效应也可能发生在彩色区域中，红色/绿色和黄色/蓝色的对比具有与明暗对比相似的效果。
侧抑制及其产生的中心-周围效应增加了视觉区域中对边界和边缘做出反应的细胞数量。如果没有发生这种效应，如果这些边界落在视网膜黄斑以外的区域，那么小的边界可能会完全被忽略。这种效应的结果在我们正常的视觉现象体验中随处可见，因此视觉体验不仅是将三维映射到二维表面，还包含在光度计无法测量客观光强度的边缘处的阴影和亮化。
感光细胞在持续暴露于强光后会变得不那么敏感。这会导致后像。后像通常是互补色（白光产生暗后像，黄光产生蓝后像，红光产生绿后像等）。当眼睛睁开时，后像通常是由于视网膜上的白光中特定频率的光缺乏响应。
很明显，视觉现象体验与视网膜细胞的布局和活动类型更直接相关，而不是与眼睛以外的视觉区域中的事物相关。
视网膜神经节细胞投射到外侧膝状体，外侧膝状体是丘脑后部的小突起。（LGN 的输入只有 10-15% 来自视网膜，大部分（约 80%）来自视觉皮层）。LGN 中的神经元呈视网膜拓扑排列，因此保留了视网膜表面事件的布局。
LGN 分为 6 层。最上面两层被称为大细胞层（约 100,000 个神经元，细胞体较大），最下面四层被称为小细胞层（约 1,000,000 个神经元，细胞体较小）。主要层之间是包含大量微小神经元的中间层。
左侧外侧膝状体接收来自右侧视野的输入，右侧 LGN 接收来自左侧视野的输入。每个核都接收来自两只眼睛的输入，但这种输入是分离的，因此来自同侧眼睛的输入进入第 1、3、5 层，来自另一侧眼睛的输入进入第 2、4、6 层。
大细胞层包含具有较大感受野、对对比度敏感、瞬时反应且不敏感颜色的神经元。小细胞层包含具有较小感受野、对颜色敏感、反应时间较长且对对比度不太敏感的神经元。
来自视网膜的 LGN 通路主要通过一组称为视辐射的纤维连接到视觉皮层的纹状部分（皮层区域 V1）。丘脑网状核和 LGN 之间存在相互连接。LGN 也与上丘和脑干相互连接。
LGN 可能参与控制视觉区域的哪些区域受到注意（O'Connor 等人，2002）。
来自 LGN 的输入主要进入皮层的 V1 区。皮层分为六层，并分成柱。视觉皮层中的每一列对应于一只眼睛视网膜的特定区域。这些柱排列成行，称为超柱。超柱中的每一列对给定位置的光学刺激的不同方向做出反应（因此对视觉区域中方向的边缘/边界做出反应）。来自每只眼睛的超柱交替排列，形成一块称为针轮的小皮层块。每个针轮的中心是颜色敏感细胞，这些细胞通常不敏感方向。当使用细胞色素氧化酶依赖性染色剂观察视觉皮层时，这些细胞与看到的“斑点”相吻合。需要注意的是，“超柱”彼此融合并对覆盖视网膜区域的线刺激做出反应，因此它们可能是生理实体而不是解剖实体。
每只眼睛的盲点由视觉皮层的一个区域表示，该区域仅接收来自另一只眼睛的单眼输入（Tong & Engel 2001）。盲点效应如下所示
通常，当使用一只眼睛时，盲点似乎会用背景“填充”。然而，Lou 和 Chen（2003）证明了受试者可以对盲点中的相当复杂的图形做出反应，尽管他们在多大程度上研究的是“盲视”而不是盲点中的视觉体验，这一点很难确定。
视觉皮层中不同的层具有输出到不同位置的输出。第 6 层将神经纤维发送到外侧膝状体和丘脑，第 5 层发送到上丘和脑桥，第 2 层和第 3 层发送到其他皮层区域。
有两个重要的输出到其他皮层区域，即腹侧通路和背侧通路。腹侧通路处理颜色、形状和物体。它继续进入颞下（下）皮层。背侧通路处理运动、位置和空间关系。它继续进入顶叶皮层。腹侧通路的损伤会导致患者知道物体的位置，但无法枚举其属性，另一方面，背侧通路的损伤会导致患者能够标记物体，但无法准确说出其位置。
视觉皮层还向丘脑发出大量输出，此输出包含的纤维多于丘脑皮层输入。
世界是三维的，但视网膜背面的图像却是二维的。大脑如何使主体感知深度？
深度知觉依赖于线索，这些线索是关于物体相对于身体位移的数据。这些线索包括
- 眼睛的辐合
- 晶状体的调节
- 双眼视差——视网膜上图像的差异——这首先由惠斯通提出。
- 运动视差——当观察者移动时，远处物体移动得更慢——首先由亥姆霍兹提出。
- 光流——场景在向其移动或远离其移动时的膨胀/收缩速率（Lee & Aronson 1974）。
- 双眼遮挡——场景的一部分对每只眼睛都是不可见的。
- 身体运动提供关于近物体的线索。
- 消失点——平行线的汇聚。
- 许多其他线索，如大小恒常性、纹理等。
双眼视差已被最广泛地研究作为深度线索的来源。当眼睛辐合以聚焦在它们前面的物体上时，该物体在两只视网膜上的图像几乎没有视差。在投射回瞳孔的线之间形成的物体角度称为物体处的辐合。所有物体具有相同辐合的球体称为水平子午线。
当视网膜之间的视差较小时，在现象体验中会出现单个图像，并伴有具有深度的物体的感觉。这被称为立体视觉。如果视网膜之间的视差较大，就会出现复视，这被称为复视。立体视觉的奇特之处在于，我们只能看到视网膜上可见的物体，当然也无法看到物体后面。立体视觉更像是二维空间的拉伸，而不是真正的三维。
经验水平子午线是物体在没有复视的情况下被看到的区域。经验水平子午线和维特-穆勒（几何）水平子午线是不同的。这种差异是中枢神经系统处理和光学因素共同作用的结果。
生理性复视是指同一物体刺激两只眼睛视网膜不同部位的感受器。生理性复视并不总是导致主观复视，靠近经验水平子午线的物体不会产生复视，并且发生这种情况的区域被称为潘姆融合区。对于远离鼻子的物体（具有“颞侧”位置）以及缓慢移动且聚焦不良的物体，该区域最宽。
在 Cutting 和 Vishton（1995）的综述中，讨论了每种线索的贡献。Cutting 和 Vishton 还提供了证据表明，存在几个深度感知区域，这些区域由不同的线索集提供信息。这些是个人空间，即伸手可及的区域；动作空间，即我们互动以及我们的运动对感知布局产生很大影响的区域；以及远景空间，即大约 30 米以外的区域，该区域由远程线索提供信息。
三维感知空间的一个有趣特征是它并不能被“看见”。当我们闭上一只能够看到物体侧面的眼睛，然后再次睁开时，固体物体的侧面会以侵入或横向扩展的形式出现在二维空间中。当我们观察远处景色时闭上一只眼睛，即使立体视觉消失了，似乎也没有什么变化，这也证明了我们缺乏“看见”深度的能力。这就引出了一个问题，即构成深度“感觉”的是什么。我们有这样的感觉，即我们可以坠入空间、移动到空间中或在空间中移动。深度似乎是由前运动建模以及我们身体和四肢占据空间的可能性来定义的。因此，它涉及与视觉不同的性质，更类似于伴随运动的性质，例如，如果您伸手去触摸某物，然后将手缩回，然后考虑与该物体的距离，很明显，运动的感觉仍然存在。深度是否是感知的扩展现在中建模的运动的性质？
- Cutting, J.E. & Vishton, P.M. (1995) 感知布局和了解距离：不同深度信息的整合、相对效力和情境使用。载于W. Epstein & S. Rogers (编) 感知和认知手册，第5卷；空间和运动的感知。（第69-117页）。加利福尼亚州圣地亚哥：学术出版社。 http://pmvish.people.wm.edu/cutting&vishton1995.pdf
- Gregory, R.L. (1997)。感知和错觉中的知识。摘自：Phil. Trans. R. Soc. Lond. B (1997) 352, 1121–1128。 http://www.richardgregory.org/papers/knowl_illusion/knowledge-in-perception.pdf
- Hubel, D.H. (1981)。初级视觉皮层上的思想演变，1955-1978：一个有偏见的历史叙述。 http://nobelprize.org/medicine/laureates/1981/hubel-lecture.pdf
- Lou, L. & Chen, J. (2003)。注意力和盲点现象学。PSYCHE，9(02)，2003年1月。 http://psyche.cs.monash.edu.au/v9/psyche-9-02-lou.html
- O'Connor, D.H., Fukui, M.M., Pinsk, M.A. & Kastner, S. (2002)。注意力调节人类外侧膝状体核的反应。自然神经科学5，1203 - 1209 (2002)。 http://www.nature.com/neuro/journal/v5/n11/full/nn957.html#B34
- Tong, F., & Engel, S. A. (2001)。在人类皮层盲点表征中揭示的双眼竞争。自然，411，195-199。 http://www.psy.vanderbilt.edu/tonglab/publications/Tong&Engel2001.pdf
- Tong, F. (2003)。初级视觉皮层和视觉意识。自然神经科学评论。4:219-229。 http://www.psy.vanderbilt.edu/tonglab/publications/Tong_NRN2003.pdf
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