生态学/生物地球化学循环
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第 15 章。生物地球化学循环
在上一章关于环境响应中，我们考虑了单个生物体对其环境中物理、化学和/或生物刺激的各种反应方式。在本章中，我们将更深入地研究生物圈的生物和非生物元素之间的相互作用，重点关注非生物成分。为了开始理解这个概念：我们生物圈的物理“家园”，我们首先必须考虑行星形成的物理学。根据我们对宇宙中生命的了解，只有行星才能提供适合生命存在的条件。事实上，由于我们所知的所有生命都发生在只有一个星球上，我们需要了解我们的家园星球有什么特别之处或独特之处。地球是如何构成的；这个“舞台”的本质是什么，生命在这个舞台上发展并继续上演。目前，其他星球的“生态学”，如果存在这样的东西，是外生物学科学研究的一个主题。
营养物质通过生物地球化学循环在生态系统中移动。生物地球化学循环是指化学元素在生态系统的生物和非生物因素中循环/途径。它包括生物因素或生物体、岩石、空气、水和化学物质。通过生物或非生物因素移动的元素可以被回收，也可以被积累在称为汇/储层的地方，在那里它们被保留很长时间。化学物质在一个地方保留的时间称为驻留时间。
生物体中所有的化学元素都是生物地球化学循环的一部分。这些化学物质不仅在生态系统的生物和非生物成分中循环，而且在生物体中也循环。生态系统的非生物因素包括：（1）水（水圈）、（2）陆地（岩石圈）和（3）空气（大气）。地球上所有存在的生物因素构成了生物圈。
营养循环分为三个级别。存在全球营养循环，当生态系统在全球范围内相互联系时发生。这现在被称为生态圈。在更小的规模上，存在局部营养循环。这些循环包括仅在一个生态系统中发生的循环。最小的级别包括共同的营养预算和通量；一些例子是碳、H2O、氮、磷、铁和其他微量元素。所有这些循环都可以相互联系，以便一个群落可以保持平衡。所有这些循环都由微生物驱动。微生物含有地球上 350-550 吉吨的碳。它们还含有 85-130 吉吨的氮，以及 9-14 吉吨的磷。氮只能由细菌和古细菌固定，它们每年固定 15 吉吨氮的 85%。蓝藻负责固定生态圈中 50% 的 O2。岩石中还锁定了大量的碳储备。岩石含有 8100 万吉吨的碳，以碳酸钙 (CaCo3) 的形式存在，俗称石灰石。
构成这些循环的过程可以分为两组。第一组过程都有有氧成分。通过呼吸作用，有机物质可以转化为二氧化碳。呼吸作用由动物、植物和微生物完成。第二个有氧过程是碳固定。这是呼吸作用的逆过程，二氧化碳被转化为有机物质。第二组过程是无氧过程。第一个无氧过程是发酵。这是有机物质转化为二氧化碳的另一种方式。细菌和真菌在缺乏氧气的情况下进行此过程。无氧过程的第二种形式是碳固定。唯一进行无氧碳固定的生物是古细菌。最后一个无氧过程是产甲烷。这个过程吸收二氧化碳并将其转化为甲烷。这个过程也只由古细菌完成，但不能解释所有甲烷，因为一些甲烷可以有氧产生。
地球上有两种主要的系统，封闭系统和开放系统。当生态系统中使用的化学物质或元素被回收而不是丢失时，就会发生封闭系统。当太阳以光的形式为地球提供能量时，就会发生开放系统，这种能量通常被使用，然后以热的形式在通过地球上的各个营养级时丢失。
尽管生物地球化学循环很复杂，并且异养生物和自养生物对营养的需求不同，但营养循环有三个共同的组成部分：输入、内部循环和输出。降水是输入的一种形式，将相当数量的营养物质带入循环（Patterson，1975）。微生物将死亡的有机物质循环回系统以供重复利用是内部循环的一种形式。如果要避免净损失，营养物质的输出必须通过输入到系统的营养物质来抵消。碳以 CO2 的形式通过所有生物体的呼吸作用从循环中输出。
最重要的生物地球化学循环是碳循环、氮循环、氧循环、磷循环和水循环。生物地球化学循环始终处于平衡状态。当元素在隔室之间的循环达到平衡时，就会发生平衡状态。生态学家也可能对硫循环、养分循环和氢循环感兴趣；然而，生态学家更感兴趣的是研究碳、氮、氧、磷和水循环。
术语生物地球化学源于上面列出的循环（非生物因素）。前缀Bio 指的是生物圈。Geo 指的是岩石圈、大气层和水圈。化学物质是指通过/穿过生物地球化学循环的各种化学物质。
生物地球化学循环或无机-有机循环是指化学元素或分子在生态系统的生物（“生物-”）和非生物（“地质-”）隔室中循环或重复的途径。实际上，元素被化学回收，尽管在一些循环中可能存在一些地方（称为“汇”），元素在那里积累并被保留很长时间。在考虑特定的生物地球化学循环时，我们关注特定的元素以及该元素如何参与化学反应，在各种分子构型之间移动。在自然界已知的 90 多种元素中，大约 30 到 40 种被认为是生物体所需的（Odum，1959）。我们将只考虑其中的一部分，主要是那些被生物体大量利用的元素。生命的主要元素是碳、氢、氧和氮。然而，许多其他元素无疑也很重要，值得理解，特别是磷和硫。一些“非必需”元素参与生物地球化学循环，由于与必需元素的化学相似性而进入生物体组织。例如，锶在体内可以表现得像钙。
一个在生态系统中循环的非常重要的分子（在地球上）是水分子 (H2O)。生命如此依赖水的部分原因是它是细胞内化学反应的介质。虽然我们通常在水循环的不同状态下讨论水循环，但至少有一些水分子被植物吸收并被分解（光解）成氢原子和氧原子；后者作为分子氧 (O2) 释放到大气中。因此，由于光合生物（光自养生物）的存在，水循环是氧循环和氢循环的重要组成部分。请注意，氢最终成为有机分子的一部分，因此成为碳循环的参与者。
水循环中大部分水存在于海洋和极地冰盖中，但也存在于生物体内、淡水湖泊和河流中、冰川中以及地下的地下水中。水在这些储存库之间或多或少地自由流动：通过蒸发、降水和陆地径流。
沉积循环是水文循环的延伸。水将陆地上的物质带入海洋，在那里作为沉积物沉积。沉积物循环包括水流的物理和化学侵蚀、养分输送和沉积物形成。由水流形成的沉积物主要负责海洋底部沉积物的积累。沉积物循环与六种重要元素的流动有关，这六种元素是氢、碳、氧、氮、磷和硫。这些元素也被称为宏量元素，占所有生物的 95%。这些分子的平衡对于维持生命是必不可少的。这些元素必须循环利用才能使生命不断再生。
碳是构建所有有机化合物的必需元素。生物从大气中获取二氧化碳 (CO2) 形式的碳，并将其转化为可利用的有机形式。碳循环的储存库包括大气（二氧化碳以游离气体的形式存在）、化石有机沉积物（如石油和煤炭）以及耐用的有机材料如纤维素。碳酸盐矿物，如石灰石，是碳的重要地质汇。在碳固定过程中，植物、光合细菌和藻类从大气储存库（或溶解在水中的生物碳酸盐）中吸收二氧化碳，并将其“固定”到有机物质中。动物通过吃植物或其他动物来获得碳（作为碳基分子）的需求。对于生物链来说，当植物和动物呼吸或生命结束后分解时，碳就会释放出来，从而完成碳循环。生物体呼吸二氧化碳作为有机分子分解的废物，因为它们的细胞从氧化含有“固定”碳的分子中获得能量。燃烧木材或燃料等有机材料也会导致二氧化碳从有机碳中释放出来。
CO2 是一种微量气体，通过吸收红外辐射对地球的热量平衡产生巨大的影响。在生长季节或夏季，大气中的 CO2 会减少，因为增加的阳光和温度有助于植物增加二氧化碳的吸收和生长。在冬季，进入大气的 CO2 超过植物所能去除的量。这是因为植物呼吸和植物死亡的速度快于光合作用。[生命与生物地球化学循环 ]
土地覆盖和土地利用变化对全球碳循环的影响一直是各种研究的重点。巴西合法亚马逊地区因其快速森林砍伐而成为人们关注的焦点。在确定这种影响时，通常会开发和使用模型。在一项关注 1970 年至 1998 年期间森林砍伐和森林再生造成的净碳通量的研究中，开发了一个基于过程的森林生长、碳循环和土地覆盖动态模型。该模型被称为 CARLUC（碳和土地利用变化）。该模型特别用于估计巴西合法亚马逊地区 terra firme（未被淹没的）陆地碳库的大小以及森林干扰和森林从干扰中恢复造成的碳净通量 [1].
如前所述，碳循环是由非生物因素和生物因素共同驱动的。净碳通量可以分为同化和呼吸成分。同化和呼吸来源之间的复杂相互作用及其对干旱和温度等非生物变化的响应尚不清楚。在最近的一项研究中，使用净碳分配来解开非生物因素和生物因素对影响地中海生态系统在快速春季到夏季过渡（2006 年 5 月到 6 月之间）期间整体汇强度的所有成分的影响。最终确定，土壤水分有效性的降低，而不是气温的升高，在很大程度上影响了林下植物的同化和呼吸通量，从而影响了生态系统呼吸和土壤呼吸 [2].
碳在海洋、陆地和大气之间不断循环。大气中的碳主要以二氧化碳的形式存在。陆地上的碳主要存在于活生物体和腐烂的有机物中。溶解的二氧化碳和储存二氧化碳的小型生物（如浮游生物）是海洋中的主要来源。碳以十亿吨为单位衡量，深海中含有近 40,000 Gt，而陆地上约为 2,000 Gt，大气中为 750 Gt。
二氧化碳是一种已知的“温室气体”，会捕获一些会损失到太空中的大气辐射。这会导致大气比自然情况下更温暖。自工业化前时代以来，人为排放导致大气中的二氧化碳含量增加了约 30%。二氧化碳增加导致全球变暖，我们必须了解这一点，以便我们可以预测地球未来的影响。
过去一个世纪，全球平均气温一直在上升，预计在本世纪内还会进一步上升。在 Parmesan 等人进行的一项研究中，对几种蝴蝶物种的分布和种群动态进行了监测，以应对温度升高。观察了每个物种的迁徙模式，并将其与之前的分布模式进行了比较。蝴蝶表现出向北迁移，这被认为是对温度升高的反应。Parmesan 等人得出结论，当前和未来的气候变暖可能是物种分布变化的重要因素 [3].
氮是制造所有氨基酸和核酸所必需的；然而，平均生物体无法利用大气氮来完成这些任务，因此依赖氮循环来获取可利用的氮。氮循环“开始”于存储在大气中作为 N2 的氮（最大的氮储存库）。氮也以铵 (NH4+)、氨 (NH3)、亚硝酸盐 (NO2−) 和硝酸盐 (NO3−) 的形式储存在土壤中。氮通过三个阶段被同化到生物体中：氮固定、硝化作用和植物代谢。氮固定是在原核生物中发生的将 N2 转化为 NH4+ 的过程。大气氮也可以通过闪电和紫外线辐射进行氮固定，并转化为 NO3-。在氮固定之后，硝化作用就会发生。在硝化作用中，氨被转化为亚硝酸盐，亚硝酸盐被转化为硝酸盐。硝化作用发生在各种细菌中。在最后阶段，植物吸收氨和硝酸盐，并将其纳入其代谢途径。一旦氮进入植物代谢途径，当植物被吃掉时，它可能会转移到动物体内。当反硝化细菌在反硝化过程中将 NO3- 转化为 N2 时，当腐生细菌在氨化过程中将有机化合物转化回氨时，或当动物排泄氨、尿素或尿酸时，氮会释放回循环中。
许多环境问题是由人类活动扰乱氮循环造成的。这些问题包括从对流层（低层大气）烟雾的产生到平流层臭氧的扰动以及地下水的污染。其中一个问题是温室气体的形成。与二氧化碳和水蒸气一样，氧化亚氮会将热量捕获在地球表面附近，它还会破坏平流层臭氧。地球大气中的氧化亚氮被紫外线分解成二氧化氮和一氧化氮。这两种产物会减少臭氧。氮氧化物可以转化回硝酸盐和亚硝酸盐化合物，并循环回地球表面。[环境生物学 - 生态系统 ]
磷循环是最缓慢的生物地球化学循环之一。磷主要通过水、土壤和沉积物循环。大气中少量的磷是由尘埃颗粒等携带的。磷酸盐通常以磷酸盐的形式存在，这些磷酸盐从风化岩石中释放出来并溶解在地下水中，植物从那里吸收磷酸盐。磷是陆地和水体（包括海洋）中植物生长的限制因素，因为磷含量很少，而且在水中溶解度很低。当它通过植物和动物循环时，循环速度会稍微加快。当植物和动物死亡并腐烂时，磷会返回到土壤和沉积物中，最终被锁定回岩石中。
铁循环与其他所有循环相似。然而，铁比磷丰富得多。除了岩石风化之外，铁循环的另一种方式是火山喷发，将富含铁的尘埃送入大气，这些尘埃最终会扩散到土壤和水中。
其他微量矿物质，如锌、铜和锰，曾被认为与氮、碳和氧一样丰富。它们的枯竭被认为是由于土壤的水蚀和过度耕作造成的，以至于它们无法快速地补充自己。要了解维持生命的全部微量矿物质，请访问：营养素 - 微量矿物质
奥德姆 (1959) 描述了所谓的或多或少“完美”的循环：涉及平衡状态的生物地球化学循环。也就是说，自然界中元素在不同区室之间循环存在着平衡，元素或物质流入非生物区室的速度与流入生物区室的速度大致相同。某些生态系统可能会经历“短缺”，但总体而言，在全球范围内存在着平衡。
二. 沙漠的特点是降水量有限。沙漠有一个短暂的雨季，平均每年降水量不到 30 厘米。沙漠主要位于北纬和南纬 30 度，因为哈德利环流（请阅读下面的关于哈德利环流的互联）导致其空气干燥，哈德利环流横跨赤道和北纬 20 到 35 度以及南纬 20 到 35 度。
沙漠有能力成为非常高产的气候，因为它们位于圆形地球的高能量输入区域（请参阅第 3 章关于太阳辐射和地球是圆形的），但它们受到降水量低的限制。沙漠植物或植物生命只分布在沙漠面积的 10%。它们主要由一年生植物组成，这些植物在短暂的雨季生长和繁殖。主要的植物群是多肉植物，它们储存水分，具有蜡质表皮以防止水分流失，可能只有少量修改过的小叶子或针叶，并且具有庞大、浅层的根系。
三. 灌木丛是位于地中海地区的沙漠类型。灌木丛的特点是明显的雨季，更重要的是它们的极端性。夏季气温最高可达约 40 摄氏度，冬季气温最低可达约 -15 摄氏度。植物和动物居民适应干旱以帮助生存。植物生命与沙漠植物的特征相似，主要是灌木/灌木类型物种。
土壤是陆地系统的基础。它是有机物（活的和非活的）和无机物的混合物。有机部分由植物、动物和微生物贡献。无机部分是风化作用的结果。
土壤是由许多不同的层组成的。第一层（最上面一层）是O 层，它又由 2 个子层组成，即 Oi 和 Oa 层。Oi 是完整的有机层，由死亡的有机物和枯枝落叶组成。Oa 主要含有腐殖质，位于 A 层旁边。整个 O 层大约 10 厘米深。沙漠通常缺乏 O 层。
下一层是A 层。这是大多数人认为的表土，它是来自下层的风化岩石（粘土、沙子和淤泥）与来自 O 层的有机物的混合物。这是根系、微生物和无脊椎动物最多的区域。这个层通常具有很高的呼吸速率，并且大多数营养物质通过水流失到较低的层。前 2 层（O 层和 A 层）加起来平均约 0.5 米深。
下一层是E 层（或淋溶层）。这一层溶解的养分最少。这一层底部可能形成一个粘土层，它是高度压实的粘土，阻止了下方岩石的风化。这也阻止了主根到达 C 层。这也会导致上部区域积水。
E 层下方是B 层的淋积层。这是淋滤液收集的地方，也是大多数主根存在的地方。它通常富含矿物质，并且含有很少的有机物。它通常约 0.5 米深。B 层下方是C 层，它是最低的土壤层，通常被称为底土。这主要是风化的母质。它通常也约 0.5 米深。
最后是土壤的无机物质或R 层。这也是被称为基岩的岩石，它是风、水、温度和植物风化作用的结果。
土壤的粒度与颗粒的表面积和表面积的电荷相关。粒度减小等于表面积增加，反过来等于表面积负电荷增加。美国农业部 (USDA) 根据土壤中颗粒的大小来指定土壤类型。粘土由小于 0.002 毫米的颗粒组成，具有最大的持水量和最高的养分容量。粉砂由小于 0.05 毫米的颗粒组成，具有相对中等程度的持水量和中等程度的养分容量。沙子由小于 2 毫米的颗粒组成，具有最小的持水量和最低的养分容量。
酸性土壤是指任何 pH 值低的土壤。当土壤中矿物质含量非常低时，就会形成酸性土壤，并且可能由针叶树针叶形成。氨基酸也会分解粘土。粘土的分解是通过将矿物质从土壤中淋溶出来完成的。这种矿物质的淋溶是由于高浓度的水合氢离子 [H+] 造成的，这会导致土壤生产力下降。酸雨或由于硫和氮化合物的排放而异常酸性的降水，被认为是导致土壤酸化的主要原因。
- ^ Hirsh，Adam I. 等人。2004 年。“巴西亚马逊地区森林砍伐和森林再生造成的净碳通量：使用基于过程的模型进行分析”。全球变化生物学。第 10 卷，第 908-924 页。
- ^ Unger，Stephan 等人。2009 年。“在地中海橡树林中划分碳通量以 disentangle 干旱期间生态系统汇强度变化”。农业和森林气象学。第 149 卷，第 6-7 期，第 949-961 页。
- ^ Hanski，Ilkka。“元种群动力学。”自然 396（1998）：41-49。
- ^ Odum，E. P. 1959 年。生态学基础。W. B. Saunders Co.，费城和伦敦。546 页。
- ^ Patterson，D. T. 1975 年。山麓落叶林中单个树木的茎流和穿透流中的养分返还。东南生态系统中的矿物质循环。美国商务部国家技术信息服务中心：800-812。
- ^ Parmesan，Camille，Nils Ryrholm，Constanti Stefanescus，等人。1991 年。与区域变暖相关的蝴蝶物种地理范围的向极地移动。自然第 399 卷。